Отделы зеленые и харовые водоросли

Стигма, функционально связанная с хлоропластом, имеется у репродуктивных клеток Chlorococcales и, как исключение, у взрослых вегетативных клеток отдельных родов (Ankyra, Characium, Bicuspidella). Она расположена на переднем конце клетки в периферической части хлоропласта около клеточной оболочки. Размеры стигмы могут заметно колебаться даже в пределах одного рода (например, у Chlorococcum).

Стигма функционально связана не только с хлоропластом, но и со жгутиковым аппаратом репродуктивных клеток Chlorococcales - зооспор, гамет. Для большинства зооспорообразующих форм характерны клетки с двумя жгутиками равной длины и только для некоторых (например, Pseudocharacium) - с четырьмя. Тонкая структура жгутика полностью соответствует таковой других зеленых водорослей.

В периферической части короткого (до 2 мкм) базального тела жгутика располагается 9 триплетов микротрубочек (центральная пара отсутствует). Эти образования у хлорококковых ориентированы по часовой стрелке. В подвижных клетках Pediastrum sp., Hydrodictyon reticulatum базальные тела соединены между собой перемычкой или (у зооспор Н. reticulatum) они направлены друг к другу под углом 180°. От базальных тел отходят несколько жгутиковых корней - сложная система собранных в пучки (по 5-8 у Hydrodidyon) микротрубочек. Микротрубочки, при выходе из базальных тел, располагаются симметрично и образуют характерную для зеленых водорослей крестообразную фигуру. Пучки микротрубочек направлены к периферии клетки, к плазмалемме и выполняют роль цитоскелетных образований.

Сходны с базальными телами по внешней форме и тонкой структуре центриоли, которые обнаружены даже у родов, полностью утративших в жизненном цикле подвижную стадию (например, Kirchneriella, Chlorella, Scenedesmus, Tetraedron).

Размер и количество цистерн в диктиосоме (аппарат Гольджи) зависит как от функционального состояния клетки, так и от воздействия внешних факторов, однако колеблется в определенных пределах (например, 12-16 для Oocystis). Хлорококковые водоросли содержат обычно несколько митохондрий, хотя у некоторых наблюдается только одна (вид рода Chlorella). Число, размеры, форма и их расположение в клетке строго не фиксированы и колеблются в широких пределах в зависимости от возраста и функционального состояния клетки.

Цитоплазма пронизана системой канальцев мдоплазматического peтикулюма, которые местами расширяются, образуя цистерны или пузырьки с гладкой и шероховатой, несущей рибосомы мембраной. Разветвленная система канальцев наблюдается на периферии клетки вдоль плазмалеммы (например у Chlorella), либо вокруг ядра, образуя дополнительную перинуклеарную оболочку, которая сохраняется длительное время в процессе митоза у Hydrodictyon, Kirchneriella и Tetraedron. Помимо канальцев эндоплазматического ретикулюма клетки хлорококковых водорослей содержат микротрубочки, число и местоположение которых в клетке довольно изменчивы и зависят от ее функционального состояния. У Chlorella они возникают перед самым делением ядра и исчезают сразу же после завершения цитокинеза, а у Kirchneriella они сосредоточиваются на периферии клетки, непосредственно под плазмалеммой, в то время как у Hydrodictyon - около хлоропласта и располагаются поодиночке или собраны в группы по несколько в каждой. Из цитоплазматических телец (частиц) обнаружены пероксисомы (например, у видов рода Chlorella). Они состоят из мелкозернистого материала и содержат фермент гликолатдегидрогеназу.

Продукты ассимиляции - крахмал и масло, а у некоторых видов и вторичные каротиноиды. Крахмал концентрируется в основном вокруг пиреноидов, хотя отдельные зерна могут возникать также в строме хлоропласта между тилакоидами. Капельки масла иногда рассеяны в плазме клетки (Botryococcus, Trebouxia, Spongiochloris и некоторых видов Chlorococcum).

Деление клетки осуществляется с помощью клеточной пластинки, которая обычно появляется в плоскости клеточного деления в поздней анафазе или ранней телофазе между возникающими в ходе митоза дочерними ядрами. Она растет по направлению к периферии, разделяя протопласт на две части. У хлорококковых водорослей известно последовательное (например, Chlorococcum, Neochloris, Neospongiococcum), одновременное, которое нередко называют также делением распада (Characium, Sorastrum) и сегментационное деление (Spongiochloris, Planktosphaeria, Dictyochloris и др.). В результате цитокинеза возникают совершенно обособленные одноклеточные особи, а оболочка материнской клетки, лишенная связи с протопластом, теряет способность к росту и под воздействием увеличивающихся в размере дочерних клеток разрывается. Разрушение оболочек происходит не спонтанно, а носит закономерный характер и зависит от количества и активности фермента целлюлазы.

Размножение происходит бесполым, реже половым путем, вегетативное деление отсутствует. Бесполое размножение осуществляется эндогенно образующимися бесполыми специализированными клетками - зооспорами, синзооспорами, гемизооспорами, апланоспорами и автоспорами. У некоторых родов установлена способность к размножению бесполыми клетками различных типов (при этом часто наблюдается значительное преобладание одного из типов), для других - только одного типа. Освобождение специализированных клеток происходит при полном или частичном местном ослизнении либо разрыве клеточной оболочки, а иногда ее распаде на две или несколько частей. У ценобиальных форм наблюдается формирование ценобиев в материнской клетке (Hydrodictyon, Scenedesmus) или после выхода из нее (Pediastrum, Euastropsis). Для некоторых родов или их отдельных видов (Chlorococcum, Tetraedron, Pediastrum и др.) характерно образование слизистого пузыря, в котором репродуктивные или формированные дочерние клетки выходят из материнской.

Наиболее примитивные формы размножения Chlorococcales - активно подвижные зооспоры или ограниченно подвижные гемизооспоры. Количество этих клеток у отдельных родов и видов различно и иногда достигает нескольких десятков или сотен (например, у Chlorochytrium). Большинство зооспорообразующих родов характеризуются двужгутиковыми зооспорами и лишь некоторые (Pseudocharacium, Acanthosphaera) четырехжгутиковыми. Зооспоры имеют различное морфологическое строение: одни из них лишены настоящей оболочки, т.е. голые - т. н. Dunaliella (Carteria) - тип, что свойственно многим зооспорообразующим хлорокковым (Hydrodictyaceae, Golenkiniaceae, Sphaerocystidaceae и т.п.), другие с прочной оболочкой, не метаболичны - т. н. Chlamydomonas-mun (Chlorococcum, Macrochloris, некоторые виды Characium). Гемизооспоры представляют собой в сущности недоразвитые зооспоры. Они лишены жгутиков, голые или покрытые оболочкой, прорастают на месте своего образования в материнской оболочке (Desmatracturn, Trochiscia) или выходят наружу в виде слегка амебоидновидных клеток и прорастают отдельно одна от другой (Тreubaria, Golenkinia, Acanthosphaera).

Неподвижные бесполые клетки размножения хлорококковых водорослей - апланоспоры и автоспоры - довольно сходны между собой и образуются в материнской клетке чаще всего в небольшом количестве, обычно по 4-8, значительно реже по 2, 16, 32 и 64, хотя апланоспор всегда формируется больше, чем автоспор. Автоспоры у ценобиальных форм могут образовывать несколько или только один новый ценобий.

У колониальных и ценобиальных хлорококковых водорослей наблюдается иногда фрагментация или распад колоний или ценобия на отдельные части или одиночные клетки, что можно рассматривать как вегетативное размножение.

Половое размножение известно только у небольшого числа видов из различных семейств (Chlorococcaceae, Chlorochytriaceae, Dictyosphaeriaceae, Micractiniaceae и др.) и наблюдается довольно редко. Гаметы иногда сильно напоминают зооспоры. Среди хлорококковых водорослей, которым свойствен половой процесс, чаще наблюдается изогамия и значительно реже гетеророгамия (Korschikoviella limnetica) и оогамия (Golenkiopsis, Micractinium, Dictyosphaerium). Известны как гомоталличные (Chlorochytrium lemnae), так и гетероталличные организмы Hydrodictyon, Pediastrum, Micractinium, Golenkiniopsis, Dictyosphaerium.

В цикле развития хлорококковых зигота вскоре после слияния гамет переходит в состояние покоя и покрывается твердой оболочкой (гладкой, бородавчатой или шиповатой) и содержит большое количество запасных веществ. При прорастании зиготы происходит редукционное деление ядра и вегетативные клетки являются гаплоидными, реже оно отсутствует и тогда вегетативная стадия - диплоидная (Chlorochytriurn). В последнем случае зигота прорастает сразу без слияния гамет, периода покоя. У Golenkiniopsis, Micractinium наблюдались случаи партеногенетического преобразования гамет в вегетативные клетки.

При неблагоприятных условиях вегетативные клетки большинства хлорококковых способны превращаться в покоящиеся клетки - акинеты, цисты.

Хлорококковые водоросли распространены повсеместно. В экологическом отношении они довольно разнообразны. Преобладающее большинство видов - обитатели пресных или слабосолоноватоводяых, мелких, хорошо прогреваемых, богатых биогенными веществами водоемов со стоячей или слабопроточной водой, лишь немногие встречаются в морях. Они заселяют водоемы различных типов - ручьи, реки, водохранилища, озера, пруды, в том числе биологические, болота, каналы, пойменные и эфемерные водоемы и различные их биотопы. Обнаружены они также на коре деревьев и среди обрастаний различных наземных материалов, в том числе и промышленных (капрон, пенопласт, стеклопластик или стекловолокно, сплавы алюминия, стали и т.п.).

Аэрофитные виды представлены в основном сферическими формами, из которых наиболее обычны представители родов Chlorococcum, Chlorella, иногда Trebouxia, Oocystis и др. Особое многообразие этих и подобных им родов наблюдается в почве, где они хорошо приспособились к неблагоприятным условиям (высушивание, промерзание, инсоляция и т.п.). Обычными представителями вневодных биотопов являются зооспорообразующие формы (например, виды родов Chlorococcum, Neochloris, Spongiochloris, Neospongiococcum). Наиболее обильно они населяют поверхностный слой очвы (0,2-1 см), но встречаются и на глубине до 2 м. С глубиной численность и видовое разнообразие хлорококковых резко уменьшается. Некоторые спорообразующие виды обитают на снегу (криофильные виды родов Chlorococcum, Chlorella, Oocystis, Trochiscia, Scotiella

и др.) или в термальных источниках (отдельные виды рода Chlorella).

Большинство хлорококковых - свободноживущие формы и некоторые - прикрепленные, имеющие или не имеющие специальных органов прикрепления (большинство видов Characiaceae, некоторые Selenastraceae, поселяющиеся на других водорослях, живых или отмерших частях высших растений, различных каменистых или бетонных субстратах), или эндофитные, либо эпизоитные, паразитические или симбиотические (например, Chlorochytrium lemnae развивается в клетках ряски, виды рода Chlorella - в клетках инфузорий, губок, мшанок, a Chlorochytrium, Kentrosphaera - внутри тела или слизи других водорослей). В последнем случае трудно установить четкую грань между симбиозом и паразитизмом, поскольку не всегда отчетливо проявляется повреждение клеток хозяина или другие явные признаки его угнетения. Виды родов Chlorell Chlorococcum, Trebouxia, Myrmecia обычно встречаются в теле лишайников, a Chlorella образует жизненное сообщество с плазмодием некоторых видов миксомицетов.

Обычно планктонные виды Chlorococcales обитают на глубине 0,5-1 м. Нередко они имеют специальные приспособления (щетинки, шипы, выросты и т.п.) для парения в толще воды (например, Micractinium, Golenkiniopsis, Golenkinia, Lagerheimia, Polyedriopsis). Этой же цели служат обширные массы слизи вокруг отдельных клеток или колоний (Coenochloris, Coenococcus, Coenocystis, Palmella и др.) или сочетание слизистой оболочки со щетинками или шипами, а также рыхлое строение ценобия, шаровидная, звездчатая его форма и т.п. Только обитатели поверхностной пленки воды (Ankyra ancora, Chlorella neustonica, Emergosphaera superficialis, Topaczevskiella nautococcoides снабжены специальными плавательными колпачковидными образованиями.

Наиболее благоприятны для развития хлорококковых водорослей пруды, особенно рыбоводные, где они являются одной из ведущих групп. Чаще всего в рыбоводных прудах наблюдается одновременная вегетация нескольких видов, создающих доминирующий ценоз конкретного водоема. «Цветение» воды могут вызывать виды родов Scenedesmus, Pediastrum, Crucigeniella и другие, когда количество их клеток достигает 1-3 (до 5) млн/мл.

В целом, своеобразие экологических условий в каждом типе водоемов определяет характерный для него комплекс видов хлорококковых, однако свыше 40% видов этих водорослей встречаются на территории Украины практически в водоемах всех типов.

Хлорококковые водоросли играют большую роль в природе как продуценты органического вещества и кислорода. Они принимают активное участие в процессах самоочищения и формирования качества воды, а некоторые из них служат биоиндикаторами трофности и сапробности водоемов.

Хозяйственное значение многих видов хлорококковы определяется тем, что их поедают различные беспозвоночные и рыбы. Отдельные виды хлорококковых культивируют и используют в качестве стимулирующих кормовых и пищевых добавок, а также применяют в медицинской, парфюмерной и других отраслях промышленности.

Хлорококковые водоросли являются источником витаминов А, В, К, фолиевой и пантотеновой кислоты, холина и других витаминов (например, у видов рода Chlorella их насчитывают 15), характеризуются высоким содержанием полноценных белков (включая все необходимые для питания, человека и животных аминокислоты, в том числе незаменимые) и других физиологически активных веществ. По содержанию белков, аминокислот и витаминов они не уступают другим источникам природных органических соединений. Например, пшеница содержит 13,8% белков, 66,6 углеводов и 1,8 жиров, мука гречневая - 8,5, 73,8 и 1,8 - соответственно, а суспензия хлореллы и сценедесмуса - 45; 35 и 12%. В качестве добавок к пищевому рациону сельскохозяйственных животных хлорококковые водоросли оказались особенно полезными в аридной зоне. Так, в Средней Азии их использование повышает продуктивность крупного и мелкого рогатого скота на 15-20% и снимает госсиполовое отравление; в птицеводстве - дает привес до 20%, увеличивает яйценосность кур на 20-30%.

Лабораторные культуры этих водорослей используют в качестве удобного модельного объекта для выяснения механизмов дыхания и фотосинтеза, потенциальной продуктивности фотосинтетического аппарата, вопросов биологического саморегулирования и биосинтеза различных соединений, а также для решения некоторых других фундаментальных проблем физиологии, биохимии, генетики и т.п.

Согласно нашему пониманию порядка Chlorococcales, он подразделяется на 16 семейств: Chlorococcaceae (27 родов), Sphaerocystidaceae (20), Chlorochytriaceae (7), Dicranochaetaceae (1), Characiaceae (19), Treubariaceae (7), Hydrodictyaceae (4), Golenkiniaceae (4), Micractiniaceae (5), Botryococcaceae (13), Radiococcaceae (18), Chlorellaceae (24), Oocystaceae (30), Selenastraceae (17), Coelastraceae (6), Scenedesmaceae (29).

4. Порядок Улотриксовые - Ulotrichales

Порядок Ulotrichales объединяет около 460 видов водорослей, относящихся к 70 родам. В подавляющем большинстве это многоклеточные индивиды нитчатой, разнонитчатой или пластинчатой структуры, реже малоклеточные до одноклеточных или колониальные, микроскопические или различимые невооруженным глазом, нередко макроскопические, достигающие в длину до нескольких дециметров, окрашены обычно в зеленый цвет разных оттенков, немногие желтовато-оранжевые или оранжево-красные (виды рода Trentepohlia). У некоторых видов оранжево-красная окраска наблюдается лишь на определенных стадиях развития.

Одноклеточные формы обычно образуют временные короткие нити из небольшого числа клеток или плотные скопления. Нитчатые талломы простые или разветвленные, однорядные, реже многорядные, часто покрыты слизью разной толщины и структуры, при определенных условиях легко распадаются на малоклеточные фрагменты и даже отдельные клетки.

У форм, живущих в свободном состоянии, отсутствует морфологически уловимое различие между вершиной и основанием нити (Binuclearia, Geminella, Gloeotila, Radiofilum, Chlorohormidium и др.), у прикрепленных организмов (виды родов Ulothrix; Uronema Lagerh. и др.) базальная и апикальная клетки отличаются остальных клеток таллома. Апикальные клетки полушаровидные, или заостренные, прямые, реже изогнутые, базальные - обычно имеют форму довольно вытянутого конуса, суженной частью обращенного к субстрату. На нижнем конце базальных клеток могут возникать пектозные или целлюлозные образования в виде полушаровидных подушечек или дисковидных стоп с ровными или изрезанными краями (дермоиды), иногда базальная клетка вытягивается в ризоид.

Разнонитчатые талломы представляют собой дальнейшее морфологическое усложнение нитчатого тела и характерны для большого числа poдов улотриксовых. Разнонитчатая структура представлена не только разветвленными в плоскости талломами, но и восходящими нитями, у просто организованных улотриксовых - простыми, у более сложно организованных -= разнообразно разветвленными. Усиление или ослабление развития стелющейся или вертикальной частей таллома способствовало возникновению различных модификаций разнонитчатой структуры.

При более или менее полном исчезновении вертикальных нитей таллом приобретает вид разнообразных однослойных пластинок (Protoderma viride, Epibolium dermaticola) или дисков (Coleochaetescili, C. orbicularis).

При недоразвитии или выпадении горизонтальной части интенсивно развитыми оказываются вертикальные нити (виды родов Draparnaldia, Draparnaldiella и др.). Разветвленные формы обычно кустиковидные, при этом у одних представителей нет резкого различия между главными нитями и боковыми ветвями (Stigeoclonium, Microthamnion), у других эти различия выражены ярко (Cloniophora, Draparnaldiopsis и др.).

Для некоторых разветвленных водорослей характерно образование большого количества слизи, объединяющей нити в полушаровидные лопастные колонии (Chaetophora). Слизь образуется в результате видоизменения пектиновых слоев оболочки клеток или обверток нитей.

Двуслойные пластинчатые талломы улотриксовых обычно плоские, листовидно расширенные или лентовидные. Если между слоями таллома образуется полость - тогда пузыревидные, мешковидные, или трубчатые с однослойными стенками, простые или разветвленные (Enteromorpha).

На поверхности многих клеток стелющихся нитей и однослойных пластинчатых талломов образуются преимущественно одноклеточные волоски, иногда луковицеобразно вздутые у основания, или щетинки. Многие апикальные клетки кустиковидных талломов нередко вытягиваются в одноклеточный, заостренный, чаще многоклеточный, тупой волосок.

Клетки цилиндрические, боченковидные, эллипсоидные, шаровидные, яйцевидные, веретеновидные, иголковидные, прямые или изогнутые, на концах тупые или заостренные, преимущественно со сплошной двуслойной оболочкой, обычно бесцветной, реже окрашенной соединениями железа в бурый цвет. Внутренний слой оболочки тонкий, целлюлозный, наружный - более толстый, с примесью пектиновых веществ, гомогенный или слоистый, с продольным или косым расположением слоев, легко ослизняющийся; оболочки из двух равных частей, не имеющие формы буквы Н, встречаются только у видов рода Radiofilum. Все клетки в нитях одеты снаружи еще своеобразной обверткой (влагалищем) из пектиновых веществ, обычно тонкой, хорошо заметной лишь у поперечных перегородок, реже довольно толстой, гомогенной или отчетливо слоистой (фиброзной), нередко легко ослизняющейся. Цитоплазма прилегает к клеточным стенкам; середину клетки занимает центральная вакуоль с клеточным соком. Ядро преимущественно одно, шаровидное или слегка эллипсоидное, незначительных размеров, мало заметное, обычно размещается в пристенном слое цитоплазмы, реже в особом слизистом тяже, проходящем посередине клетки или смещенном к одной из ее сторон. Хлоропласт обычно один, пристенный, у одних видов листовидный, пластинчатый, прямой или согнутый в форме полуцилиндра с ровными или лопастными краями, реже лентовидно вытянутый и слегка спирально изогнутый, у других - в форме широкого или узкого цилиндра (кольца), цельного или продырявленного нередко настолько сильно, что принимает вид сеточки, выстилающей продольные стенки клеток. У водорослей семейства Prasiolaceae хлоропласт центральный, звездчатый. Чашевидный хлоропласт встречается преимущественно у репродуктивных клеток. Хлоропласты улотриксовых содержат хлорофиллы а и В и каротиноиды (преимущественно каротин и ксантофилл).

Внутри хлоропластов, реже на их поверхности располагаются пиреноиды, преимущественно скорлупчатые, окруженные покровом из ассимилятов; реже пиреноиды отсутствуют.

Продукт ассимиляции - крахмал или маслоподобное вещество, бесцветное (у видов рода Microthamnion) или окрашенное (у видов рода Trentepohlia).

Размножаются улотриксовые водоросли как бесполым, так и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем фрагментации тела водорослей на отдельные многоклеточные или одноклеточные участки или отдельными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ - акинетами размножения. Подобные акинеты весьма часто встречаются у представителей родов Ulothrix, Binuclearia Gloeotila, Chlorhormidium, Cylindrocapsa, a также многих хетофоровых водорослей. Собственно бесполое размножение осуществляется большей частью, подвижными четырехжгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Половое размножение - посредством гамет, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках - гаметангиях. Гаметы обычного монадного типа, двужгутиковые. У улотриксовых известны все три формы полового процесса - изо-, гетеро- и оогамия. При изогамии, если обе копулирующие гаметы развиваются на одной особи, водоросли называются гомоталличыыми, если копуляция возможна только между гаметами, образовавшимися на разных особях, - гетероталличными. При этом гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. При гетерогамии обе гаметы также - подвижны, но различаются между собой по величине. Более крупные и менее подвижные гаметы (макрогаметы) считаются женскими, меньшие по величине и более подвижные (микрогаметы) - мужскими. У форм с гетерогамным половым процессом наблюдается разная степень дифференциации мужских и женских гамет. В одних случаях различия невелики, в других весьма значительны. У некоторых улотриксовых водорослей с гетерогамным половым процессом наблюдается своеобразный переход от гетерогамии к оогамии. Настоящая оогамия встречается в семействах Cylindrocapsaceae и Coleochaetaceae.

У некоторых улотриксовых водорослей одна и та же особь Может давать начало как зооспорам, так и гаметам, у других - зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. цикл развития водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. У многих улотриксовых водорослей, размножающихся половым путем, жизненный цикл проходит в основном в гаплоидной фазе, диплоиднои оказывается только зигота, в которой, при ее прорастании и происходит мейоз (зиготическая редукция). Такой гаплофазный цикл развития свойствен многим видам водорослей, принадлежащим к подпорядкам Ulotrichineae и Chaetophorineae. В тех случаях, когда редукционное деление ядра происходит в спорангии, при образовании спор (спорическя редукция), часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплоидной фазе, а часть от споры до образования гамет - в гаплоидной фазе. Такой диплогаплофазный цикл развития наблюдай у видов подпорядка Ulvinea. В морфологическом отношении здесь наблюдается смена форм развития двух типов: изоморфная, когда обе формы бесполая (спорофит) и половая (гаметофит) морфологически подобны друг другу (известна у родов Ulva и Enteromorpha), и гетероморфная, когда они морфологически различны (встречается у рода Monostroma). Гаметофит моностромы многоклеточный, пластинчатый, крупный, спорофита одноклеточный, мелкий.

У видов рода Prasiola (P. stipitata) обнаружена соматическая редукция. Мейоз происходит в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, где возникают участки гаплоидных клеток, в которых образуются гаплоидные гаметы. Таким образом, при соматической редукции вегетативные клетки из разных участков одной и той же особи могут отличаться по плоидности их ядер.

Ulotrichales широко распространены в природе. Преобладающее большинство обитает в пресных проточных и стоячих водах, значительно меньше видов встречается в щелочных, известковых и кислых водах, а также в солоноватых водоемах и морях. Улотриксовые водоросли преимущественно прикрепленные формы, изредка пассивно плавающие. Подавляющее большинство улотриксовых эпифиты, некоторые - эндофиты (Endoclonium chroolepiforrae, Entoeladia gracilis, E viridis, Coleochaete nitellarum и др.), сохраняющие самостоятельное автотрофное питание.

Своеобразную экологическую группу представляют собой эндолитофитные организмы, связанные с известковым субстратом. С одной стороны - это сверлящие водоросли. В пресных водах СССР найдены Gomontia codiolifera, внедряющаяся в известковые отложения, Q. holdenii, живущая на раковинах перловицы (Unio), G. perforans, сверлящая раковины живых беззубок (Anadonta). Внедряясь в известковый субстрат, эти водоросли делают его рыхлым, легко поддающимся воздействию физических и химических факторов.

Более многочисленна группа туфообразующих водорослей, переводящих растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающих их на поверхности своих талломов, благодаря чему на субстрате возникают мелкие твердые известковые полушаровидные подушечки, которые сливаются в известковые корочки с бугристой или зернистой поверхностью (Fridea torrenticola, Chlorotyllium cataractarum, Ch. mammiforme, Gongrosira incrustans, G. schmidle, G. depauperata).

Улотриксовые водоросли развиваются преимущественно в теплый период года, некоторые вегетируют при низкой температуре. Криофильные виды обитают на поверхности слежавшегося снега или в его толще, а также на поверхности льда (виды родов Koliella, Raphidonema).

Незначительная часть улотриксовых водорослей приспособилась к вневодным условиям существования на влажных кирпичных и деревянных стенах, оконных стеклах теплиц, коре хвойных и широколиственных деревьев, полусгнившей древесине, влажных скалах, камнях, железобетонных блоках, а также на влажной почве и непосредственно в почве (Chlorhormidium pseudostichococcus, Ch. mucosum, Hormidiopsis crenulatum).

Хозяйственное значение улотриксовых водорослей многообразно и еще не полностью выяснено. Наравне со многими другими группами водорослей они играют определенную роль в процессах естественного самоочищения вод. Некоторые виды, весьма чутко реагирующие на гидрохимические изменения среды, используют как биологические индикаторы для быстрого определения степени загрязненности воды. Четко выраженными мезосапробами являются при высокой их продуктивности Stigeoclonium tenue, Enteromorpha intestinalis; к менее выраженным мезосапробам относятся Chlorhorrnidiurn subtile, Microthamnion kuetzingianum, Chaetophora elegans, к олигосапробам - Ulothrix zonata, Draparnaldia glomerata, D. plumosa, Coleochaete pulvinata.

Некоторые улотриксовые водоросли являются постоянными компонентами обрастаний судов и различных гидротехнических сооружений, погруженных в воду. Развиваясь в большом количестве, они способствуют коррозии металлических и бетонированных конструкций, гниению деревянных строений. В почвах улотриксовые участвуют в процессах накопления органических веществ, влияя тем самым на повышение плодородия. В тропических и субтропических областях виды рода Cephaleuros (Trentepohliaceae) вызывают заболевания культурных цветковых растений Некоторые виды улотриксовых входят в состав лишайников как автотрофный компонент.

В соответствии с классификационной схемой порядок Ulotrichales включает 4 подпорядка: Ulotrichineae, Ulvineae, Chaetophorineae, Prasiolineae.

ПОДПОРЯДОК УЛОТРИКСОВЫЕ - ULOTRICHINEAE

Талломы нитчатые, простые, легко распадающиеся на фрагменты или отдельные клетки, реже многорядные, не распадающиеся, микроскопические или макроскопические, одноклеточные формы без слизи или объединенные слизью в колонии различной формы. К порядку относится 3 семейства.

Семейство Ulotrichaceae. Нити однорядные, простые, прикрепленные или пассивно плавающие, одноклеточные формы свободноживушие или объединены общей слизью, иногда образуют временные, легко распадающиеся короткие ниточки.

ПОДПОРЯДОК УЛЬВОВЫЕ - ULVINEAE

Талломы пузыревидные или трубчатые с однослойными стенками и по лостью в середине или листовидно расширенные, двуслойные, без полости. К подпорядку относятся 2 семейства.

Семейство Ulvaceae. Таллом макроскопический, нитевидный, простой, из 1-2 рядов клеток, или мешковидный, трубчатый, полый внутри, однослойный, простой или разветвленный, а также пластинчатый, двуслойный, без внутренней полости, на ранних стадиях развития прикрепляющийся ризоидами. Спорофит и гаметофит многоклеточные, макроскопически сходного строения.

ПОДПОРЯДОК ХЕТОФОРОВЫЕ-CHAETOPHORINEAE

Таллом нитчатый или распростерто-пластинчатый, микроскопический или довольно крупный. Нити ветвящиеся, однорядные, часто суженные на концах, обычно прикрепленные, прямостоячие или ползучие, полностью распростертые по субстрату или частично приподнимающиеся над ним. На многих клетках образуются одноклеточные или многоклеточные волоски или щетинки, или они отсутствуют. В составе подпорядка 6 семейств.

Семейство Chaetophoraceae. Таллом в виде разветвленно-нитевидных, вертикально растущих кустиков, обособленных или объединенных в дерновинки, полушаровидные подушечки и корочки, реже в виде пластинок из горизонтально распростертых нитей. В состав семейства входят 3 подсемейства: Chaetophoroideae, Ulvelloideae и Leptosiroideae.

Семейство Trentepohliaceae. Таллом в виде разветвленных, ползучих, приподнимающихся или прямостоячих обособленных нитей, разрастающихся на субстрате в порошковатые налеты или войлочные, подушковидные дерновинки; изредка образуются одноклеточные волосовидные выросты.

5. Порядок Кладофоровые - Cladophorales

Порядок объединяет более 100 видов водорослей, относящихся к 15 родам. Это многоклеточные индивиды в виде длинных или коротких простых или разветвленных нитей, растущих одиночно или собранных в дерновинки, прикрепленных в течение всей жизни или связанных с субстратом лишь в начальной стадии развития, а позднее отрывающихся и живущих свободно в толще воды или в виде скоплений перепутанных нитей («тины») на дне водоемов. Некоторые виды (Cladophora aegagropila) образуют плавающие шаровидные дерновинки до 10-20 см в диаметре, состоящие из многочисленных радиально расположенных, восходящих, обильно кустиковидно разветвленных нитей. Кладофоровые обычно окрашены в зеленый Цвет разных оттенков.

Клетки многоядерные или с малым количеством ядер, реже одноядерные, преимущественно цилиндрические, у поперечных перегородок не перешнурованные, реже перешнурованные, боченковидные, эллипсоидные, булавовидные. Оболочка цельная, двуслойная, внутренний слой тонкий, целлюлозный, внешний - толстый, с примесью пектиновых веществ, омогенный или отчетливо слоистый. Все клетки нитей снаружи покрыты обверткой из пектиновых веществ, хорошо заметной обычно у поперечных перегородок.

Ядра мелкие, расположены в пристенном слое цитоплазмы под хлоропластом по спирали на одинаковом расстоянии друг от друга или беспорядочно рассеяны по всему протопласту. Количество ядер у одного и того же вида может варьировать в зависимости от величины и формы клеток. У некоторых видов Cladophora в тонких длинных клетках бывает по одному ядру.

Хлоропласт обычно один, в виде широкого сетчато продырявленного цилиндра со множеством равномерно расположенных в нем пиреноидов, размещается в периферическом слое цитоплазмы под оболочкой и почти полностью выстилает продольные стенки клеток. Иногда от стенок хлоропласта внутрь клетки отходят тяжи, заполняющие всю его цилиндрическую полость. Они анастомозируют друг с другом и также несут пиреноиды. Внутренняя часть хлоропласта окрашена менее интенсивно, чем внешняя. С возрастом и изменением условий существования вид хлоропласта может существенно изменяться. Изредка наблюдается расчленение хлоропласта на множество дисковидных участков, каждый с пиреноидом. Нередко форма хлоропласта трудно различима из-за большого количества крахмальных зерен.

Продукт ассимиляции - крахмал, отлагающийся в виде зерен вокруг пиреноидов и в строме хлоропласта.

Клетки кладофоровых водорослей делятся двумя путями: простым делением надвое в поперечном направлении к продольной оси таллома и почкованием. Рост таллома апикальный и интеркалярный (диффузный) одновременно. Талломы кладофоровых, особенно видов рода Cladophorа, обильно и разнообразно разветвлены. Образование ветвей происходит путем выпячивания в верхней части клетки небольшого бугорка, который, достигая определенных размеров, отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой, постепенно врастающей от периферии к центру. Образование ветвей происходит апикально и интеркалярно. Если ветвь образуется непосредственно под апикальной клеткой или на расстоянии нескольких клеток от вершины (апикальный рост), то все растение будет иметь правильное строение, при котором каждая новая ветвь отрастает ближе к вершине, чем предыдущая - акропетальное ветвление. Если образование ветвей происходит по всему таллому (интеркалярный рост) и по всей его длине появляются ветви разного возрастав то происходит неправильное ветвление. У многих видов в верхней части слоевища преобладает апикальное деление клеток, а интеркалярное начинается в средней и нижней частях. При этом образуются длинные ветвящиеся нити неправильного строения, которые заканчиваются пучками ветвей правильного акропетального ветвления. Ветвление растений часто зависит от условий местообтания. В проточных водах большей частью преобладает апикальное владение, в стоячих - интеркалярное.

Талломы прикрепляются к субстрату базальными клетками или их производными - базальными органами прикрепления. Наиболее простым органом прикрепления является дермоид, имеющий вид диска с ровными или лопастными краями. Значительно чаще встречаются ризоиды - однорядные нитевидные образования из длинных узких клеток, нередко с довольно толстыми оболочками. Различают первичные и вторичные ризоиды. Первичный ризоид отходит от основания базальной клетки и является как бы продолжением главной оси растения. Вторичные ризоиды образуются клетками, расположенными над базальной. Они делятся на внутренние (интрацеллюлярные) и внешние (экстрацеллюлярные). При образовании внутренних ризоидов нижняя поперечная перегородка одной из клеток, находящихся в основании более или менее сформированного растения, начинает выпячиваться в середину предшествующей клетки, захватывая ее верхнюю поперечную перегородку. Развиваясь дальше, этот шланговидный вырост пронизывает полость клетки, прижимая к продольным стенкам хлоропласт. Достигая нижней перегородки, он вызывает и ее выпячивание в полость следующей клетки. Таким образом, пронизывая ее клетки, лежащие ниже, включая и базальную, внутренние ризоиды достигают субстрата. Внешние ризоиды отходят от любой клетки в основании растения. У видов рода Pithophora встречаются своеобразные прикрепительные образования - геликоиды, в виде коротких, коралловидных, или когтеобразных отростков, не отделяющихся от базальных клеток поперечными перегородками. Они, как пальцы, охватывают cyбстрат, но не врастают в него. В геликоиды часто превращаются короткие, низко расположенные боковые веточки. Цирроиды - очень тонкие, спиралевидно крючкообразно загнутые клетки, встречаются у видов рода Spongomorpha.

Помимо базальных органов прикрепления у кладофороаых имеются апикальные органы прикрепления - разнообразные ризоидальные выросты, образующиеся на верхних клетках растения.

Кроме обычных вегетативных ветвей и типичных ризоидов у кладофоровых имеются еще ризоидальные ветви. Они образуются обычно ближе к основанию таллома и отличаются более длинными клетками, содержащими меньше хлорофилла, а также способностью превращаться в другие органы - ризоиды, цирроиды и т.п.

У кладофоровых водорослей наблюдается половое и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется с помощью ветвей, отделяющихся вследствие механического повреждения растений или постепенного отмирания их базальных частей, а также путем образования акинет - апикальных или интеркалярных, одиночных, парных или связанных в короткие цепочки. Акинеты эллипсоидные, боченковидные, грушевидные либо булавовидные с толстой оболочкой. Собственно бесполое размножение с помощью зооспор известно для всех родов кладофоровых, кроме Pithophora. Зооспоры грушевидные, двух-, четырехжгутиковые, формируются в почти неизмененных вегетативных клетках - эооспорангиях. Зооспорангием может стать любая клетка таллома; у видов рода кладофора в зооспорангии превращаются обычно клетки боковых ветвей. В стенке зооспорангия, ближе к апикальному концу или посередине, образуется круглое отверстие, через которое зооспоры выплывают наружу.

Половое размножение осуществляется двужгутиковыми гаметами, возникающими в неизмененных материнских клетках - гаметангиях. Половой процесс преимущественно изогамный. Некоторые виды родов Cladophora и Chaetomorpha гетероталличны и слияние гамет происходит только в том случае, если они развились на талломах разного полового знака. Гетерогамия наблюдается у видов рода Urospora и некоторв видов рода Rhizoclonium.

В результате слияния гамет образуется зигота, которая прорастает сразу после образования или после некоторого периода покоя. Мейоз происходит перед образованием зооспор.

В цикле развития некоторых представителей кладофоровых происходит изоморфная смена форм развития, иногда размножение происходит только бесполым путем.

Кладофоровые водоросли широко распространены в природе. На земном шаре их можно обнаружить повсюду, за исключением самых северных широт. Они обитают в разнообразных пресных и солоноватых водоемах, а также в морях, где в основном встречаются на галечно-песчаных, каменистых и скалистых грунтах, а также на водных растениях литорали и сублиторали. В пресных стоячих и проточных, преимущественно эвтрофных водоемах умеренных широт кладофоровые вегетируют как правило в теплый период года. Обычно ведут прикрепленный образ жизни, реже пассивно плавающий, встречаются на листьях и стеблях водных цветковых растений, древесине, камнях, раковинах моллюсков. Некоторые кладофоровые (виды родов Pithophora, Basicladia) предпочитают пресные воды тропических областей, где растут на панцирях черепах, раковинах моллюсков и разнообразных растительных субстратах.

К вневодным условиям существования приспособились лишь виды рода Cladophorella, живущие также в тропических районах на известняках или субстратах, содержащих большое количество извести. В умеренных широтах их можно обнаружить в теплицах или оранжереях с тропическими растениями.

Практическая роль кладофоровых в основном негативна. Будучи в основном прикрепленными организмами, кладофоровые сильно обрастают различные гидротехнические сооружения, ухудшая их эксплуатационные показатели. Механическое засорение нитчатыми водорослями водозаборных и подающих воду устройств не только затрудняет их работу, но часто приводит всю систему к полной временной непригодности, Отрицательно сказывается интенсивное развитие кладофоровых и других нитчатых водорослей на эксплуатации арыков, зауров, каналов и других оросительных систем.

Массовое развитие видов Cladophora губительно влияет на рыбное хозяйство. Так, нити кладофор образуют иногда природные слои толщиной 20-50 см. Они заглушают рост полезной мягкой растительности, а в ковре этих нитей запутывается и гибнет молодь рыб.

Существенна и положительная роль в природе кладофоровых. Представители родов Cladophora, Rhizoclonium и других выполняют важные функции в донных биоценозах. Они служат кормом для многочисленных беспозвоночных животных и ценных промысловых рыб. Велика их роль в обогащении воды кислородом и очистке ее от различного рода загрязнений. Экспериментально установлено, что поглощние водорослями биогенных элементов можно значительно интенсифицировать подбором перспективных видов. Наиболее подходящими из кладофоровых для биологической очистки воды оказались Cladophora fracta и Rhizoclonium hieroglyphicum. Эти водоросли хорошо развиваются в условиях культивирования, характеризуются интенсивным ростом, высокой фотосинтетической активностью и поглотительной cnoсобностью по отношению к биогенным и органическим веществам, не прирастают к стенкам биопоглотителя, располагаются чаще всего в поверхностных слоях воды и при необходимости их можно легко изъять из биопоглотителя.

Порядок Cladophorales представлен 1 семейством Cladophoraceae (15 родов). Наиболее часто в пресных солоноватоводных и соленых континентальных водоемах встречаются Chaetomorpha herbipolensis, Ch. аеrea, Rhizoclonium fontanuin, Rh. hieroglyphicum, Cladophora fracta, C. crispata, C. siwaschensis, Arnoldiella conchophila Mill.

6. Порядок Эдогониевые - Oedogoniales

Порядок Oedogoniales объединяет зеленые нитчатые водоросли, для которых характерно деление вегетативных клеток с образованием колпачков, особое строение монад - с венчиком жгутиков на переднем конце - и прогрессивная редукция межских растений до одной клетки - антеридия. В мировой флоре известно 655 видов этих водорослей, во флоре Украины - немногим более 180.

Индивиды эдогониевых водорослей имеют нитчатый таллом. Нити простые (Oedogonium) или разветвленные (Bulbochaete, Oedocladium), преимущественно прикрепленные, заканчиваются тупой или заостренной клеткой (Oedogonium, Oedocladium) или волоском (Oedogonium), могут достигать в длину до 50 см, но обычно не превышают нескольких миллиметров. Прикрепляются к субстрату базальной клеткой с ризоидальными выростами, дисковидным дермоидом, полушаровидной или сферической стопой (Bulbochaete, Oedogonium), либо посредством разветвленных, слабоокрашеняых ризоидных нитей. Рост апикальный (Oedocladium), базальный и интеркалярный (Bulbochaete) или диффузный (Oedogonium).

Клетки преимущественно цилиндрические (Oedogonium) или обратноконические (Bulboehaete). Оболочки клеток трехслойные; внутренний слой - целлюлозный, средний - пектиновый, наружный (кутикулярный) - предположительно хитиновый. Однако исследования Б.К. Паркера наличия хитина не подтвердили. Целлюлозный слой согласно данным электронной микроскопии состоит из нескольких слоев микротрубочек, ориентированных вдоль оси нитей. Наружная поверхность клеточной стенки гладкая (Oedocladium) или иногда со спиральной пунктацией (Oedogonium, Bulbochaete), природа которой не ясна. Нередко наружные оболочки клеток инкрустированы солями кальция или оксидами железа, что затрудняет микроскопирование эдогониевых водорослей.

Для представителей порядка Oedogoniales характерно наличие колпачков, образующихся при вегетативном делении клеток - т.н. линейном почковании. В начале деления в верхней части клетки, ближе к ее вершине, на внутренней стороне оболочки образуется складка, которая утолщается и постепенно превращается в кольцо. В это время ядро переходит из периферической части клетки в центральную и делится митотически. По окончании кариокинеза и расхождения ядер стенка материнской клетки в районе кольца разрывается, кольцо раскрывается и разрастается, обеспечивая интенсивный рост дочерней клетки. Остатки оболочки материнской клетки остаются на дочерней в виде колпачка. Число колпачков соответствует количеству делений данной клетки. Деление вегетативных клеток эдогониевых водорослей впервые описал Н. Прингсхейм. Он же выяснил роль кольца в нем. Дальнейшее изучение деления клеток эдогониевых в основном сводилось к изучению строения кольца и путей его возникновения. Большинство исследователей считали, что кольцо представляет собой впячивание внутреннего слоя оболочки материнской клетки. В настоящее время электронно-микроскопическими исследованиями показано, что кольцо является протоплазматическим новообразованием, возникающим вследствие деятельности аппарата Гольджи, и на ранних стадиях развития состоит из системы диктиосом.

Ядро обычно крупное, сферическое или несколько продолговатое в интерфазе четко очерчено и ограничено ядерной оболочкой, содержит нуклеоплазму, хроматин, одно или несколько ядрышек. Митоз у эдогониевых водорослей изучен слабо, однако немногочисленные наблюдения на роде Oedogonium свидетельствуют о том, что он сходен с таковым у высших растений. В хромосомах Oedogoniales обнаружены центромеры, занимающие субтерминальное или медиальное положение. Количество хромосом колеблется от 13 до 38, известны полиплоиды. Хлоропласт один, пристенный, крупный, сетчато продырявленный, иногда до лентовидного, рассечениеного на узкие полосы. Ультраструктурное строение хлороплата эдогониевых такое же, как и у большинства зеленых водорослей. Пиреноиды размещены в строме хлоропласта. Их количество непостоянно - от 1 до 20 и более. При наблюдении в электронный микроскоп виден зернистый матрикс пиреноида, окруженный двойной цитоплазматической мембраной; матрикс пиреноида нередко пронизан цитоплазматическими канальцами. Фотосинтезирующие пигменты у эдогониевых такие же, как и у остальных зеленых водорослей: хлорофиллы а и В, каротины, лютеин и ксантофиллы (виолоксантин и зеаксантин). Основной продукт ассимиляции-крахмал, накапливающийся вокруг пиреноидов в особых крахмальных влагалищах.

У эдогониевых водорослей наблюдается половое и бесполое размножение. Вегетативное размножение происходит с помощью специальных клеток - акинет, или фрагментацией таллома. Фрагментация нитей в роде Oedogonium встречается часто, в родах Bulbochaete и Oedocladium - значительно реже. Сведения о прорастании фрагментов в полноценные талломы отсутствуют. Акинеты - тонкостенные красноватые или оранжевые клетки, образующиеся из любой клетки таллома, расположенные по одной (Oedogonium) или по несколько (3-4) подряд (Oedocladium). У видов рода Oedocladium кроме того в подземной части таллома образуются геммы, отличающиеся от акинет только местом возникновения, а также короткие боковые веточки, состоящие из нескольких оранжевых клеток.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися по одной в любой клетке таллома, за исключением базальной. Зооспоры овалоидные, на переднем конце несут венчик жгутиков (100-120 жгутиков у Oedogonium и 20-30 у Bulbochaete). Жгутики расположены парами, каждый из них окружен цитоплазматической мембраной, являющейся продолжением мембраны протопласта, поверхность их гладкая, по строению они подобны жгутикам других подвижных клеток растений (структура «9+2»). Основания каждой пары жгутиков соединяются с базальными телами, связанными между собой фиброзным кольцом, состоящим из микрофибриллярных волокон. Между каждой парой трубочек от фиброзного кольца отходят по два радиально расположенных жгутиковых корешка, один из которых микрофибриллярный, направлен наружу от кольца, второй, внутренний, состоящий из 3 микротрубочек, направлен к ядру клетки, но не соединяется с ним. Столь сложно устроенный жгутиковый аппарат, по-видимому, уникален для зеленых водорослей. Зооспоры эдогониевых водорослей, кроме того, обязательно содержат ядро, хлоропласт, цитоплазму, сократительную вакуоль, стигму и другие клеточные компоненты. После выхода из зооспорангия зооспоры свободно плавают в течение некоторого времени (до 2 ч), затем передним концом прикрепляются к субстрату и прорастают в новое растение, причем у видов Oedogonium и Bulbochaete тело зооспоры непосредственно превращается в базальную клетку, а ее бесцветный конец - в ризоидальный вырост.

Половое размножение у эдогониевых водорослей всегда оогамное, причем образование женских и мужских половых клеток может происходить на одном и том же растении (однодомные виды) или на различных растениях (двудомные виды). По строению мужских растений двудомные виды можно разделить на две группы: 1) с мужскими талломами, аналогичными построению женским; 2) с карликовыми мужскими одноклеточными и многоклеточными растениями - наннандриями. Наннандрии, как одноклеточные, так и многоклеточные развиваются из андрозооспор. Андрозооспоры морфологически подобны остальным монадам эдогониевых. У одних видов они образуются на тех же талломах, что и оогонии (гинандроспоровые виды), у других - на особых андроспорангиальных растениях (идиоандроспоровые виды). У видов с одноклеточными наннандриями андрозооспоры, прикрепившись, или непосредственно превращаются в антеридии, или предварительно делятся без образования кольца. У видов с многоклеточными наннандриями андрозооспора, прикрепившись, превращается в базазальную клетку, от которой путем нормального для Oedogoniales деления с образованием кольца отшнуровывается несколько вегетативных, а затем и антеридиальных клеток. Антеридиальные клетки как у однодомных, так и у двудомных видов по форме отличны от вегетативных. Они значительно короче вегетативных клеток, встречаются одиночно или группами. В каждом из антеридиев образуется по две, реже по одной мужской гамете - сперматозоиду. Сперматозоиды эдогониевых водорос очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры и меньшее количество жгутиков. Оогонии обычно крупнее вегетативных клеток, в каждом из них развивается по одной ооспоре. Оогонии могут располагаться одиночно или группами, их оболочка иногда имеет крыловидные выросты. Оогонии открываются овальным отверстием, щелью или крышечк Способ раскрытия оогония является важным таксономическим признаком для видов рода Oedogonium.