Изучение рода Amanita Fr в предгорной зоне Апшеронского района Краснодарского края

3.2 Методы исследования

Основные методы, которые были использованы при исследовании видов рода Amanita Fr. - это среднемасштабный маршрутный метод исследования микобиоты и растительности, совмещённый с методом закладки трансект.

На трансектах и пробных площадках определялись виталитет, верность, обилие и встречаемость вида.

Для оценки обилия особей отдельных видов в работе использовалась глазомерная усовершенствованная трехбалльная шкала Друде, где принимается во внимание не только численность популяций, но и встречаемость:

Cop (copiosae) - популяции очень обильны, встречаемость значительна;

Sp (sparsae) - популяции менее обильны, встречаемость средняя;

Sol (solitaries) - популяции малочисленны, встречаются редко [Воронов, 1973].

В качестве основной таксономической единицы участия исследуемых видов грибов в растительных группировках была принята ассоциация. Ассоциация выделяется по общности состава доминирующих и содоминирующих видов, по флористическому ядру сопряженных видов [Быков, 1978]. По методике В.В. Алёхина [1938] давали названия изучаемым ассоциациям. При изучении экоморфы исследуемых грибов использовали методику Л.Г. Воронова [1973], которая помогает установить и фитоценотическую роль представителей данного рода.

При изучении степени приуроченности видов к определенным ассоциациям использовалась пятибалльная шкала Браун-Бланке [Воронов, 1973]:

1 - виды, случайно попавшие в эту ассоциацию и чуждые ей;

2 - виды, встречающиеся во многих ассоциациях;

3 - виды, встречающиеся во многих ассоциациях, но все же предпочитающие данную;

4 - виды, встречающиеся преимущественно в данной ассоциации;

5 - виды, встречающиеся исключительно в данной ассоциации.

Для экологического анализа флоры была использована общепринятая классификация экологических групп [Быков, 1978; Горышина, 1991].

Споровый анализ проводили по методике В.Я. Нагалевского [1981]. Из спор делали полупостоянные препараты. В качестве фиксатора использовали глицерин-желатина. Одновременно оформляли коллекцию найденных видов; в качестве фиксатора использовали 27 % спирт. А также проводили гербаризацию обнаруженных грибов с учётом следующих требований:

1) брали несколько базидиом одного возраста, собранных в одной группе; базидиома берётся целиком, с маленьким кусочком субстрата;

2) в черновой этикетке указывали место нахождения образца с кратким описанием местообитания и субстрата, дату сбора и фамилию сборщика;

3) делали подробное описание морфологических особенностей базидиомы (оттенки цвета и его изменения, характер поверхности шляпки и ножки, их форму и размер, наличие и особенности частного и общего покрывала, способ прикрепления и другие особенности пластинок;

4) базидиомы сушили целиком, а самые крупные - разрезали вдоль.

При фенологических исследованиях за основу брали период появления подовых тел грибов и продолжительность плодоношения [Шиврин, 1965]

Выявление типа микоризы у исследуемых видов грибов проводили по методике Н.В. Лобанова [1963].

Для выявления состава токсичных веществ в грибах рода Amanita Fr. исследования проводились во Всеросийском НИИ биологической защиты растений с помощью метода высокоэффективной жидкостной хроматографии, при помощи которого удалось количественно определить токсины.

4. Изучение рода Amanita Fr. в предгорной зоне Апшеронского района Краснодарского края

4.1 Таксономический анализ

Исследования видов рода Amanita Fr. в предгорной зоне Апшеронского района Краснодарского края проводились нами в период 2011-2015 гг.

В данном районе выявлено произрастание двенадцати видов рода Amanita Fr. относящихся к семейству Amanitaceae, порядку Agaricales, классу Basidiomicota, отделу Fungi. Некоторые авторы [Макарова, 2008; Кибби, 2009] выделяют в пределах рода Amanita Fr. два подрода - собственно подрод Amanita (мухомор) к которому относятся виды: Amanita porphyria; Amanita echinocephala; Amanita virosa; Amanita verna; Amanita phalloides; Amanita pantherina; Amanita muscarea; Amanita caesarea и подрод Amanitopsis (поплавок) к которому относятся виды: Amanitopsis vaginata; Amanitopsis fulva; Amanitopsis crocea.

Таксономический состав исследуемых видов и подвидов грибов:

Отдел - Fungi

Класс - Basidiomicota

Порядок - Agaricales

Семейство - Amanitaceae

Род - Amanita

Подрод - Amanita

1. Amanita caesarea - Цезарев гриб

2. Amanita muscarea - Мухомор красный

3. Amanita pantherina - Мухомор пантерный

4. Amanita phalloides - Бледная поганка

5. Amanita verna - Мухомор весенний

6. Amanita virosa - Мухомор вонючий

7. Amanita echinocephala - Мухомор колючеголовый

8. Amanita rubescens - Мухомор серо-розовый

9. Amanita porphyria - Мухомор порфировый

Подрод - Amanitopsis

10. Amanitopsis vaginata - Поплавок серый

11. Amanitopsis fulva - Поплавок буро-жёлтый

12. Amanitopsis crocea - Поплавок шафрано-жёлтый

4.2 Биоэкологический и морфологический анализ

Биоэкологический анализ исследуемых видов грибов выявил, что трофически все виды связаны с определёнными форофитами микоризными связями. Достоверно доказано для Amanita caesarea микоризная связь с дубом черешчатым и дубом скальным; для Amanita muscarea микоризная связь с берёзой повислой и сосной крючковатой; для Amanita pantherina связь с грабом обыкновенным, буком восточным; для Amanita phalloides связь с грабом обыкновенным, буком восточным, клёном ложноплатановым, дубом скальным; для Amanita verna связь с грабом обыкновенным, вязом гладким; для Amanita virosa связь с дубом скальным, грабом обыкновенным, вязом гладким, берёзой повислой; для Amanita echinocephala (рисунок А.2) связь с буком восточным, грабом обыкновенным, лещиной обыкновенной; для Amanita rubescens связь с буком восточным (рисунок А.7), грабом обыкновенным, вязом гладким, тополем дрожащим, лещиной обыкновенной; для Amanita porphyria связь с буком восточным (рисунок А.6); для Amanitopsis vaginata связь с лещиной обыкновенной, берёзой повислой, тополем дрожащим (осиной); для Amanitopsis fulva связь с тополем дрожащим (осиной), лещиной обыкновенной; для Amanitopsis crocea связь с дубом черешчатым (рисунок А.10), тополем дрожащим (осиной), берёзой повислой, вязом гладким, лещиной обыкновенной.

Некоторые виды рода Amanita Fr. образуют эктотрофную микоризу, которая, являясь однолетней, окутывает грибным чехлом корни деревьев, заменяет функцию корневых волосков, помогая всасыванию воды и питательных веществ. Такой тип микоризы можно встретить у таких видов как Amanitopsis crocea, а так же Amanita caesarea - цезарева гриба на маломощных скелетных почвах скальных выходов, где корневая система расположена в основном в верхних слоях почвы и ощущается постоянный дефицит влаги. Эндотрофная микориза встречается у таких видов как: Amanita muscarea - мухомор красный, Amanita pantherina - мухомор пантерный, обитающих на богатых перегноем мощных почвах. Основным же типом микоризообразования, на гумусовых почвах в предгорной зоне Апшеронского района, является эктоэндотрофный. Это смешанный тип микоризообразования, когда верхняя часть грибницы образует эктотрофную, нижняя эндотрофную микоризу. Такой тип микоризы образуют такие виды рода Amanita, как Amanita rubescens, Amanitopsis fulva, Amanitopsis vaginata, Amanita porphyria, Amanita echinocephala, Amanita virosa, Amanita phalloides, Amanita echinocephala, Amanita phalloides. Эти данные отображены в таблице 2.

Таблица 2

Тип микоризообразования

Тип микоризообразования	Представители
Эктотрофный	Amanitopsis crocea, Amanita caesarea
Эндотрофный	Amanita muscarea, Amanita pantherina
Эктоэндотрофный	Amanita rubescens, Amanitopsis fulva, Amanitopsis vaginata, Amanita porphyria, Amanita echinocephala, Amanita virosa, Amanita phalloides, Amanita verna

Таким образом, нами выявлены два вида, которые имеют только экторофную микоризу, два вида которые имеют эндотрофную микоризу и восемь видов которые имеют эктоэндотрофную микоризу.

По отношению к освещённости пять видов являются сциофитами (Amanita pantherina, Amanita verna, Amanita virosa, Amanita echinocephala, Amanita porphyria); четыре вида являются гелиосциофитами (Amanita caesarea, Amanita phalloides, Amanita muscarea, Amanita rubescens) и три вида гелиофиты (Amanitopsis vaginata, Amanitopsis fulva, Amanitopsis crocea).

По отношению к влаге исследуемые виды грибов менее зависимы, так как имеют микоризу, однако можно выделить мезоксерофиты: Amanitopsis crocea, Amanitopsis fulva, Amanitopsis vaginata; мезофиты: Amanita caesarea, Amanita phalloides, Amanita muscarea, Amanita rubescens, мезогигрофиты: Amanita pantherina, Amanita verna, Amanita virosa, Amanita echinocephala, Amanita porphyria.

Морфологический анализ исследуемых видов относительно жизненных форм показал, что мицелий всех исследуемых видов грибов многолетний, а плодовые тела данных видов однолетние.

Морфологические особенности плодовых тел, используемые в систематике, касаются в основном формы и цвета шляпки и ножки, наличию или отсутствию остатков частного покрывала и цвету пластинок. Так подвиды Amanitopsis crocea, Amanitopsis fulva, Amanitopsis vaginata не имеют на ножке остатков частного покрывала. У Amanita echinocephala остатки общего покрывала на шляпке имеют шиповидные выросты, а у Amanita caesarea, в отличие от остальных видов пластинки гименофора жёлтые.

4.3 Фенологические наблюдения

Фенологические наблюдения проводили в период с марта по ноябрь с 2011 г. по 2015 г. на территории предгорной зоны Апшеронского района Краснодарского края. Наблюдения велись в фазе образования плодовых тел.

Установили усредненные за четыре года сроки плодоношения видов изучаемого нами рода. Но этот показатель может очень сильно варьировать из года в год, потому что напрямую зависит от различных экологических факторов, например температуры, влажности и т. д. Период нахождения плодовых тел отражён в таблице 3.

Таблица 3

Сезон образования плодовых тел грибов рода Amanita

Видовой состав	Месяцы
	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI
Amanitopsis fulva	-	+	+	+	+	-	-
Amanitopsis vaginata	+	+	+	+	+	+	-
Amanitopsis crocea	+	+	+	+	+	-	-
Amanita rubescens	-	+	+	+	+	+	-
Amanita porphyria	-	-	-	+	+	+	+
Amanita caesarea	-	+	+	+	+	-	-
Amanita muscarea	-	-	+	+	+	+	-
Amanita echinocephala	-	-	-	+	+	+	-
Amanita virosa	-	+	+	+	-	-	-
Amanita verna	+	+	+	+	+	+	+
Amanita phalloides	-	+	+	+	+	+	-
Amanita pantherina	-	+	+	+	+	+	-

Появление плодовых тел и последующее спорошение в мае отмечено в районе исследований для трех видов рода Amanita Fr.: Amanitopsis crocea, Amanitopsis vaginata, Amanita verna. В июне отмечено плодоношение у девяти видов - Amanita pantherina, Amanita phalloides, Amanitopsis vaginata, Amanita verna, Amanita virosa, Amanita caesarea, Amanita rubescens, Amanitopsis crocea, Amanitopsis fulva. В июле не отмечено плодоношение только у двух видов - Amanita echinocephala, Amanita porphyria. В августе плодоношение отмечено для всех исследуемых видов, при этом начало плодоношения у Amanita porphyria, Amanita echinocephala. В сентябре заканчивает плодоношение Amanita virosa. В октябре заканчивают плодоношение четыре вида - Amanitopsis fulva, Amanitopsis crocea, Amanita caesarea, Amanita virosa. В ноябре продолжают плодоношение только два вида - Amanita verna, Amanita porphyria.

4.4 Споровый анализ

Споровый анализ является важным при определении флористических находок, а форма, окраска спор и другие признаки являются важными систематическими признаками.

Анализ спор грибов изучаемого рода проводился по методике В.Я. Нагалевского [1981]. Из спорового порошка делались полупостоянные препараты, а в качестве фиксатора использовалась желатина. Затем препараты изучались под микроскопом и зарисовывались. Эти данные отображены в таблице 4.

Таблица 4

Строение спор грибов рода Amanita Fr

Видовой состав	Цвет спорового порошка	Строение спор
Amanitopsis crocea	Белый	споры 6-10 мкм, широкоовальные, гладкие, бесцветные
Amanitopsis fulva	Белый	споры (10-12) Ч (6-7) мкм, яйцевидные, гладкие, бесцветные
Amanitopsis vaginata	Белый	споры (9-12) Ч (6-7) мкм, яйцевидные, гладкие, бесцветные
Amanita porphyria	Белый	споры почти шаровидные (7-10) х (6-8) мкм
Amanita echinocephala	Белый	споры овальные (9-10) х (6-8) мкм, гладкие, зеленого цвета
Amanita caesarea	Белый	споры овальные (10-14) х (6-1) мкм, гладкие, бесцветные
Amanita virosa	Белый	споры (7-10) мкм, шаровидные, гладкие, бесцветные
Amanita verna.	Белый	споры (9-12) мкм, яйцевидные, гладкие, бесцветные
Amanita rubescens	Белый	споры (6-7) мкм, широкоовальные, бесцветные
Amanita phalloides	Белый	споры (8-10) Ч (7-8) мкм, широкоовальные, овальные, гладкие, бесцветные
Amanita pantherina	Белый	споры (10-12) Ч (7-8) мкм, эллипсоидные, гладкие, бесцветные
Amanita muscarea	Белый	споры (10-12) Ч (6-7) мкм, широкоовальные, гладкие, бесцветные

Для видов рода Amanita Fr. характерны споры широкоовальные, округлые, яйцевидные, эллипсоидные гладкие и бесцветные (рисунок Б.1). Споровый порошок белый. И только у Amanita echinocephala споры окрашены в зелёный цвет.

4.5 Фитоценотический анализ грибов, определение встречаемости и верности

Для оценки встречаемости (обилия) и приуроченности видов рода Amanita Fr. к различным фитоценозам мы на маршрутных ходах глазомерным методом по усовершенствованной трехбалльной шкале Друде [Воронов, 1973] определяли встречаемость (обилие) видов рода Amanita Fr. в различных ассоциациях. Одновременно отмечали по шкале Браун-Бланке приуроченность (верность) видов к тем или иным ассоциациям (таблица 5).

Таблица 5

Встречаемость и верность видов рода Amanita Fr. в исследуемом районе

Представители	Шкала Друде	Шкала Браун-Бланке
Amanitopsis crocea	Sp	4
Amanitopsis fulva	Sp	3
Amanitopsis vaginata	Sp	2
Amanita caesareа	Sol	5
Amanita muscarea	Sol	4
Amanita pantherina	Sp	3
Amanita phalloides	Cop	3
Amanita verna	Sol	4
Amanita virosa	Sp	3
Amanita rubescens	Cop	2
Amanita porphyria	Sol	4
Amanita echinocephala	Sol	4

В результате проведённых исследований нами выявлено, что в данном районе Amanita phalloides (бледная поганка) встречается во многих ассоциациях (грабово-разнотавной, грабово-ежевичной, грабово-ясменниковой, буково-мёртвоопадной с участием клёна ложноплатанового, буково-ежевичной, дубово-разнотравной, дубово-мёртвоопадной, дубово-ежевичной, но предпочитая буково-мёртвоопадную, где обилие наибольшее, плотность увеличивается от центра к опушке и достигает максимума на более освещённых участках. В тоже время в дубово-ежевичной ассоциации его обилие минимальное.

Цезарев гриб (Amanita caesarea) встречен нами в дубово-разнотравной и дубово-моховой ассоциациях. Максимальное обилие отмечено в дубово-моховой ассоциации. В этой ассоциации цезарский гриб встречается небольшими группами на открытых, покрытых зелёным мхом участках, обилие максимальное. Редко встречается в исследуемом районе мухомор красный (Amanita muscarea) отмечен также в двух ассоциациях: березняке ясменниковом и в сосняке мертвоопадном. В березняке ясменниковом мухомор красный встречен в единичных экземплярах ближе к границам фитоценоза, а в сосняке мёртвоопадном обилие этого вида было относительно высоким - группы плодовых тел располагались по переферии фитоценоза; некоторые экземпляры отличались максимальными размерами (25?30 см шляпка и 30?35 см ножка).

Наиболее обилен в ассоциациях исследуемого района поплавок серый (Amanitopsis vaginata). Данный вид встречен на опушках и осветлённых участках в березово-разнотравной, берёзово-мёртвоопадной, берёзово-ежевичной, осиново-берёзово-разнотравной, осиново-ясменниковой, лещиново-разнотравной, лещиново-ежевичной ассоциациях. Более избирательны в выборе ассоциаций поплавок буро-жёлтый (Amanitopsis fulva) предпочитающий группу ассоциаций осины (осиново-разнотравная, осиново-ежевичная, осиново-ясменниковая ассоциации) и группу ассоциаций лещины обыкновенной (лещиново-ежевичная, лещиново-овсяницевая, лещиново-разнотравная); также избирателен в выборе ассоциаций мухомор порфировый (Amanita porphyria) предпочитающий группу ассоциации бука восточного. Данный вид встречен в буково-разнотравной, буково-мёртвоопадной, и в буково-разнотравно-злаковой ассоциациях а также на границе букняка мёртвоопадного и рядовых посадок ели обыкновенной. Обилие данного вида незначительно во всех ассоциациях. Редко встречаются, с незначительным обилием мухомор колючеголовый (Amanita echinocephala) в буково-грабово-разнотравной и лещиново-разнотравной ассоциациях, а также мухомор весенний (Amanita verna) встреченый в грабово-ежевичной ассоциации с участием вяза гладкого, и грабово-разнотравной ассоциации с участием ясеня высочайшего и осины. Популяции мухомора серо-розового (Amanita rubescens), мухомора пантерного (Amanita pantherina), мухомора вонючего (Amanita virosa), мухомора шафранного (Amanita crocea) встречены во многих ассоциациях: дубово-разнотравной, дубово-мёртвоопадной, дубово-ежевичной, грабово-ежевичной, грабово-осоково-разнотравной, берёзово-разнотравной, берёзово-ежевичной, осиново-разнотравной, лещиново-ежевичной, буково-мёрвоопадной, буково-ежевичной.

Обобщая данные исследований, необходимо отметить, что в данном районе достаточно обильны во многих ассоциациях смертельно ядовитая поганка (Amanita phalloides) и сильно ядовитый мухомор пантерный (Amanita pantherina), мухомор вонючий (Amanita virosa). Обильны так же во многих ассоциациях неядовитые мухомор серо-розовый (Amanita rubescens), поплавок серый (Amanita vaginata) и поплавок шафраный (Amanita crocea). В тоже время довольно редко встречаются малочисленными популяциями цезарев гриб (Amanita caesarea), мухомор красный (Amanita muscarea), мухомор весенний (Amanita verna), мухомор порфировый (Amanita porphyria), мухомор колючеголовый (Amanita echinocephala), поплавок жёлто-бурый (Amanitopsis fulva), для которых видимо необходимо разработать методы охраны, т. к., встречаясь лишь в некоторых ассоциациях, они уязвимы при исчезновении этих ассоциаций.

4.6 Исследования биологически активных веществ некоторых видов

Род Amanita Fr. включает в себя несколько чрезвычайно токсичных видов, представляющих серьезную и в ряде случаев смертельную опасность для человека. Токсичные представители этого рода до последнего времени не подвергались детальному биохимическому исследованию.

Исследования проводились в ВНИИБЗР над грибами рода Amanita Fr. с помощью метода высокоэффективной жидкостной хроматографии, при помощи которого удалось количественно определить токсины. При этом основное внимание было уделено детальному исследованию образцов наиболее токсичного вида Amanita phalloides. Cледует отметить, что число публикаций по этой проблеме с использованием метода высокоэффективной хроматографии нет.

Целесообразно кратко привести сведения о токсинах бледной поганки и механизмах их действия, перечислить основные симптомы отравления и методы детоксикации.

Amanita phalloides продуцирует 4 группы физиологически активных веществ:

1. Аматоксины - бицеклические октопептиды, являются главной причиной летального исхода при отравлении.

2. Фаллотоксины - бицеклические гептапептиды; главной мишенью их действия является актин плазменной мембраны клеток печени.

3. Фаллолизин - лектиноподобный белок, лизирует гепатоциты и лейкациты при внутривенном введении животным.

4. Антоманид - нетоксичный циклический декапептид, защищает печень от проникновения фаллотоксинов, наличие антоманида в плодовых телах практически не снижает общего токсического эффекта. Основная проблема опасность отравления A. phalloides заключается в исключительной стабильности аматоксинов и фаллотоксинов, которые не разрушаются при температурной обработке и под действием ферментов. Антоманид - может иметь практическое значение в фармакологии для защиты печени от ядов разрушающих печень.

Все исследованные образцы А. phalloides содержали высокие уровни токсинов: суммарное содержание токсинов колеблится в пределах 0,7-1,2 % на сухой вес. Следует отметить, что концентрации обоих групп токсинов - аматоксинов и фаллотоксинов в наших образцах колеблились в пределах одного порядка: например аматоксины от 0,19 до 1,79 мг/г.

В продолжение наших исследований представители рода Amanita Fr., произрастающих в предгорье Апшеронского района, в настоящей работе приводятся сведения о токсинах двух видов исследуемого рода - A. verna и А. virosa полученные с помощью метода высокоэффективной жидкостной хроматографии.

А. verna (мухомор весенний). Шляпка 4?8 см в диаметре, вначале колокольчатая, затем плоско-выпуклая и распростёртая, слегка клейкая, голая, с прямым слабо рубчатым краем, белая. Пластинки свободные (не приросшме к ножке), частые, тонкие, белые, иногда с розовым оттенком. Ножка 7?12 см длинны, 0,7?1,5 см толщины, в основании клубневидно-вздутая, гладкая, белая, с неприятным запахом. В широколиственных, преимущественно дубовых, реже в дубовых, реже в хвойных и смешанных лесах, в мае ? июле. Встречается редко.

Исследованный образец А. verna (мухомор весенний) собран в Апшеронском районе в июле 2014 г. В грибе по литературным источникам описано наличие аматоксинов и фаллотоксинов. Обнаружено множество веществ, которые имеют явный лечебный эффект, например, оранжево-красный пигмент мускаруфин, обладает антибиотическим и противоопухолевым действием, алкалоид мускарин является естественным анальгетиком, то есть имеет способность обезболивать, найдены в мухоморе вещества ? естественные антигистамины, то есть вещества, снимающие аллергические реакции, и что особенно важно ? вещества, подавляющие дерматомикозы, то есть кожные грибковые инфекции.

Описаны также случаи смертельных отравлений этим видом.

А. virosa (мухомор вонючий). Шляпка 5?12 см в диаметре, вначале коническая, затем колокольчатая, и почти плоская, голая, слизистая, в сухом состоянии блестящая, белая, пластинки свободные. Ножка 7?15 см длинной, 0,5?1,5 см толщиной в основании клубневидно-утолщенная, вначале сплошная, затем полая, хлопьевидно-волокнистая, белая, с белым, обычно разорванным и опадающим, иногда с частично приставшим к пластинкам кольцом и с мешковидной белой вольвой, свободно одевающей основание ножки. Мякоть белая, с неприятным тяжелым запахом. В смешанных лесах, в июле - сентябре. Встречается редко. Исследованный образец А. virosa собран в июле 2014 г. на предгорной зоне Апшеронского района.

Этот вид отличается от других ядовитых видов рода Amanita Fr. наличием особых токсинов пептидной природы - виротоксинов.

Данные высокоэффективной жидкостной хроматографии с полной определенностью свидетельствуют о наличии в нашем образце А. verna высоких уровней всех четырех исследованных нами токсинов. Концентрация самого опасного из них - б-аманитина ? достигает в шляпке весьма высокого значения - более 4 мг/г сухого веса, также и для в-аманитина. Наивысшей концентрации аманитинов характеризуется шляпка, а фаллоидинов - верхняя часть ножки. Расчет с учётом массы отдельных частей карпофора показывает, что основная масса как суммарная концентрация амманитинов (86 %), так и суммарная концентрация фаллоидинов сосредоточена в шляпке (в нашем образце на долю шляпки приходилось 64 % массы плодового тела). Поэтому наибольшую опасность при отравлении представляет именно шляпка. Эти данные отображены в таблице 6.

Таблица 6

Концентрация токсинов в шляпке грибов рода Amanita

В мг/г сухого вещества

Показатель	Вид
	Amanita phalloides	Amanita verna	Amanita virosa
Сумма аманитинов и фаллоидинов	9,97	5,10	4,40

Сравнение данных с результатами для Amanita phalloides, собранных по той же местности одновременно, показало, что уровень аматоксинов у А. verna был несколько ниже.

Изученный образец А. virosa также содержал значительные количества токсинов. Во всех исследованных тканях не обнаружен в-аманитин, концентрации б-аманитина и фаллоидинов ниже. Во всех исследованных тканях концентрация в-аманитина и фаллоидина ниже. Безусловно можно утверждать, что основная масса всех токсинов у карпофоров А. virosa сосредоточена в шляпке, в нашем образце величины состовляли 66 % для б-аманитина, 53 % для фаллоидина и 82 % для фаллоцидина. Следует подчернуть, что в изученных нами образцах A. verna и А. phalloides можно отметить сходные и весьма закономерные колебания уровней токсинов вдоль оси карпофоров. В подавляющем большинстве случаев концентрация б-аманитинов была выше, чем в-аманитинов (у A. virosa б-аманитин не обнаружен), а концентрация фаллоидина превосходили уровень кислых токсинов.

Заключение

По результатам работы сделаны следующие выводы:

1. Нами найдено 12 видов рода Amanita Fr. (мухомор), произрастающих в предгорной зоне Апшеронского района. Девять видов относятся к подроду Amanita и три вида к подроду Amanitopsis.

2. Биоморфологический анализ исследуемых видов относительно жизненных форм показал, что мицелий всех исследуемых видов грибов многолетний, а плодовые тела данных видов однолетние. Экологический анализ выявил, что по отношению к влаге среди исследуемых видов мезоксерофитов три вида, мезофитов - четыре вида, мезогигрофитов - пять видов. По отношению к освещённости пять видов - сциофиты, четыре вида - гелиосциофиты, три вида гелиофиты. Трофически все виды микоризообразователи. Основным типом микоризообразования является смешанный экзоэндотрофный тип. Такой тип микоризы образуют такие виды, как Amanita rubescens, Amanitopsis fulva, Amanitopsis vaginata, Amanita porphyria, Amanita echinocephala, Amanita virosa, Amanita phalloides, Amanita echinocephala, Amanita phalloides.

3. Спороношение в основном приурочено к летне-осеннему периоду. Начало плодоношения некоторых видов отмечено в мае, пик плодоношения для большинства видов отмечен в августе, конец плодоношения в октябре. Споровый порошок белый, только у Amanita echinocephala споры окрашены в зелёный цвет.

4. В исследуемом районе достаточно обильны во многих ассоциациях шесть видов (Amanita phalloides, Amanita ceasarea и др.), редко встречаются небольшие популяции шести видов (Amanita muscarea, Amanita fulva и др.).

5. Выделили в бледной поганке (Amanita phalloides) 4 вида токсинов, один из которых, защищает печень от проникновения фоллотоксинов (антоманид), т. е. может иметь практическое значение в фармакологии для защиты печени от ядов, разрушающих печень.

6. Данные высокоэффективной жидкостной хроматографии с полной определенностью показали, что наивысшей концентрацией аманитинов характеризуется шляпка, а фаллоидинов - верхняя часть ножки. Поэтому наибольшую опасность при отравлении представляет именно шляпка.

Библиографический список

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю / под ред. В.П. Гаврилова. Краснодар, 1961. 367 с.

2. Андрест Б.В. Грибное лукошко. М., 1972. 191 с.

3. Алёхин В.В. Фитосоциология и её последние успехи у нас и на Западе Методика геоботанических исследований. М.; Л., 1938. С. 45-68.

4. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М., 1988. 227 с.

5. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев, 1974. 395 с.

6. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. М., 1998. 390 с.

7. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1978. 288 с.

8. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М., 1986. 222 с.

9. Вальков В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. Ростов н/Д, 1995. 102 с.

10. Вассер С.П. Класс Basidiomicetes // Методы экспериментальной микологии. Киев, 1982. С.42?59.

11. Вассер С.П. Съедобные и ядовитые грибы Карпат. Справочник. Ужгород, 1990. 274 с.

12. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Базидиомицеты. Аманитальные грибы. Киев, 1992. 167 с.

13. Васильева Л.Н. Грибы Кавказского заповедника // Уч. зап. Казанск. гос. унив. Казань, 1939. Т. 1. 266 с.

14. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы. Л., 1973. 331 с.

15. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части России: определитель. СПб., 1995.189 с.

16. Вишневский М.В. Несъедобные, ядовитые и галлюциногенные грибы. Справочник-атлас. М., 2001. 192 с.

17. Воробьёв В.А. Состояние дубрав средней Кубани и их восстановление // Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна реки Кубань: сб. тез. науч.-практ. конф. Краснодар, 1988. Ч. 1. С. 66?69.

18. Воронов А.Г. Геоботаника: учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. М., 1973. 384 с.

19. Гарибова Л.В. В царстве грибов М., 1981. 193 с.

20. Гарибова Л.В. Грибы. М., 1986. 192 с.

21. Гарибова Л.В., Лекомцева С.Н. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов: учебное пособие. М., 2005. 220 с.

22. Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы. Энциклопедия природы России. М., 1997. 352 с.

23. Горышина Т.К. Экология растений. Л., 1991. 189 с.

24. Грибы СССР. Горленко М.В., и др. Отв. ред. М.В. Горленко. М., 1980. 303 с.

25. Гуревич Л.С., Журкович И.К. Токсичность некоторых видов рода Amanita. М., 1995. 244 с.

26. Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы: справочник миколога и грибника. Киев, 1987. 534 с.

27. Двин Ф.Л. Грибы. М., 2001. 304 с.

28. Жизнь растений: в 6 т. Т. 2 / под ред. М.В. Горленко. М., 1976. 479 с.

29. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. М., 2006. 664 с.

30. Исиков В.П., Конопля Н.И. Дендромикология. Луганск, 1999. 171 с.

31. Канонников А.М. Природа и мы: географические комплексы Кубани. Краснодар, 1984. 75 с.

32. Кассанелли Д.П., Лебедева Г.В. Анализ видового состава макромицетов города Краснодара и его окрестностей // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2005. С. 84-85.

33. Кибби Дж. Атлас грибов: определитель видов. СПб., 2009. 269 с.

34. Клан Я. Грибы. Прага, 1984. 170 с.

35. Коваленко А.Е. Представители рода Amanita в лесах Краснодарского края. Краснодар, 1976. 152 с.

36. Коваленко Е.И., Коваленко Н.Н., Коваленко А.Е. Съедобные и ядовитые грибы Кубани. Краснодар, 1978. 175 с.

37. Коровин В.И. Природа Краснодарского края. Краснодар, 1979. 279 с.

38. Корхонен М. 100 грибов. В.И. Шубина. М., 1981. 168 с.

39. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. 613 с.

40. Курсанов Л.И. Микология. Издание второе. М., 1940. 676 с.

41. Кутафьева Н.П. Морфология грибов: учеб. пособие. Краснояр. Красноярск. 1999. 171 с.

42. Ламан Н.А., Шапарова Я.А. Ядовитые «двойники» съедобных шяпочных грибов. Минск, 2006. 96 с.

43. Лебедева Л.А. Определитель шляпочных грибов. М., 1949. 547 с.

44. Лобанова Н.В. Микориза грибов и высших растений. М., 1963. 432 с.

45. Лотышев И.П. География Кубани. М., 2004. 527 с.

46. Макарова Н.Е. Грибы. М., 2008. 319 с.

47. Малеев В.И. Грибная кухня. Краснодар, 1991. 294 с.

48. Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф. Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей. М.; СПб., 2008. 242 с.

49. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 223 с.

50. Мусселиус С.Г. Грибы. М., 2007. 184 с.

51. Мюллер Э., Лёфлер В. Микология / пер. с нем. М., 1995. 343 с.

52. Нагалевский В.Я. Ботаническая микротехника с элементами гистохимии. Краснодар, 1981. 28 с.

53. Нагалевский В.Я. Учебная практика по систематике высших растений с основами геоботаники. Краснодар, 1987. 31 с.

54. Околито Ю.С., Кассанелли Д.П., Бергун С.А. К изучению рода Amanita Fr. в предгорной зоне Апшеронского района Краснодарского края. // Основные проблемы естественных и математических наук: сборник научныхтудов по итогам международной научно-практической конференции. Волгоград, 2014. С. 34?36.

55. Орлов Н.И. Съедобные и ядовитые грибы. М., 1965. 110 с.

56. Печёрин А.И. Природа Кубани. Краснодар, 1989. 247 с.

57. Пчелинцев Ю.В. Есть на Кубани такой уголок - Апшеронским районом зовут. Краснодар, 2006. 165 с.

58. Родин С.А, Филипчук А.Н. Энциклопедия лесного хозяйства. М., 2006. 416 с.

59. Сафонов М.А. Редкие виды грибов Оренбургской области: проблемы выявления, изучения и охраны. Оренбург, 2003. 100 с.

60. Сергеева В.В, Мельникова Е.В., Нагалевский М.В. Флора и растительность Северного Кавказа (местная флора). Краснодар, 2004. 568 с.

61. Сергеева М.С. Грибы. М., 2000. 264 с.

62. Сержанина Г.И. Шляпочные грибы. М., 1984. 198 с.

63. Семёнов Ю.Г. Полный иллюстрированный справочник грибника. М., 2001. 234 с.

64. Симонов Г.П. Лесные растения: грибы-макромицеты. Кишинёв, 1987. 199 с.

65. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 2004. 70 с.

66. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края. Краснодар, 1981. 184 с.

67. Федяев В.Н. Грибы чудо природы. М., 1973. 134 с.

68. Фёдоров Ф.В. Грибы. М., 1994. 249 с.

69. Черепанова Н.П. Систематика грибов. СПб., 2005. 344 с.

70. Черепанова Н.П., Пшедецкая Л.И. Грибы. Л., 1990. 93 с.

71. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

72. Черновол В. Грибное очарование лесов Кубани. Краснодар, 2004. 192 с.

73. Шиврин А.Н. Физиология и биохимия грибов. СПб., 1965. 146 с.

Размещено на Allbest.ru