Ксерофільні релікти. Представники жовтозабарвлених Acarospora мають найбільшу концентрацію ендемічних таксонів в межах двох генетичних центрів: в південно-африканських пустелях та в південно-західних районах Північної Америки (Голубкова, 1983). Більшість видів цього роду, що збереглися в Криму, пов'язані з аридним Сонорським (північноамериканським) центром видоутворення. Серед цих видів в Криму зростає Acarospora heufleriana Kцrb. з ареалом сонорсько-давньосередземноморського типу, яка відома тільки з вулканічних масивів Карадагу. Вона є третинним ксерофільним реліктом для території Кримського півострова. Ареал подібного типу має Acarospora reagens Zahlbr., яка досить рідко зустрічається у Середземномор'ї, поширена в аридних регіонах Азії та у районі Сонорської пустелі. Близький вид Acarospora nodulosa (Duf.) Hue з ареалом гемікосмополітного типу, крім Давнього Середземномор'я та Сонорської пустелі, відомий також в аридних регіонах Австралії.

Низка видів має походження, пов'язане з редукцією океану Тетіс у середній та верхній крейді та утворенням Давнього Середземномор'я. Види з роду Caloplaca, які мають ареали середземноморського типу, ймовірно мають давньосередземноморський генезис. Для прикладу можна навести кількісну характеристику роду в різних регіонах Земної кулі. Так з півдня Африки, який представляє первинну пустельну флору, відомо всього 12 видів епілітних представників роду (Dodge, 1940, Kдrnefelt, 1988). В чеклісті Північної Америки наведено близько 90 епілітних та епігейних представників роду (Esslinger & Egan, 1995), дещо менше - близько 80 видів знайдено в Центральній Азії (Poelt & Hinterreger, 1993). Полярні регіони також збагачені представниками Caloplaca. Так, в Арктиці відомо близько 40 епілітних таксонів, тоді як в Антарктиді їх у два рази менше (Sшchting & Olech, 1995). За нашими підрахунками, у межах сучасного Середземномор'я відомо близько 160-170 літофільних видів роду. Хоча систематика роду потребує детальних досліджень, можна спробувати проаналізувати поширення представників підроду Gyalolechia sensu Clauzade & Cl. Roux. Серед власне ксерофітних форм в межах сучасного Середземномор'я можна виділити не менше одинадцяти видів, які генетично пов'язані із західною частиною Давнього Середземномор'я, що сьогодні власне представлена сучасним Середземномор'ям.

Елементи центрально-азіатського генетичного центру також мали вплив на формування літоліхенобіоти Кримського півострова, але менший, ніж інші генетичні центри. Це можна дослідити на прикладі “блукаючих” представників роду Aspicilia. Розширення ареалів цієї групи на захід можливо відбувалося у міоцен-пліоцені (Голубкова, 1983), коли в умовах жаркого клімату при відступаннях Середземного моря утворювалась пустеля (Монин, Шишков, 1979). Однак, на наш погляд, в Крим ці види в той час проникнути не могли у зв'язку зі стабілізацією екологічних умов у Криму Сарматським морем, що простяглося від Альп до Уралу. Найвірогідніше, поява центрально-азіатських аридних елементів у Криму могла відбутися у періоди пост-гляціалів лише у плейстоцені, коли зростала континентальність клімату, відступав плейстоценовий комплекс видів, а третинний середземноморсько-ксерофітний комплекс залишався у рефугіумах на південному узбережжі. Саме в цей час могли проникнути на територію Кримського півострова Aspicilia fruticulosa (Eversm.) Flag. та A. vagans Oxner. Обидва види ми відносимо до інтергляціальних плейстоценових реліктів. До реліктових ксерофітних форм інтергляціалів плейстоцену ми також відносимо східноєвропейсько-азіатські Caloplaca transcaspica (Nyl.) Zahlbr., відомий в межах Криму з Карадагу та околиць Судака, Aspicilia maculata (H. Magn.) Oxner, що зрідка зустрічається у Східному Криму, Xanthoparmelia desertorum (Elenk.) Hale, що зустрічається на східних яйлах та на Тарханкутському півострові.

Мезофільні релікти. На кам'янистих відслоненнях Кримського півострова також існують реліктові елементи мезофільних ліхенобіот, які пов'язані з постійними зволоженими екотопами протягом всього часу їх існування, особливо у третинному періоді. У ліхенобіоті Кримського півострова прикладом третинних мезофільних елементів тропогенного походження є рід Roccella, який включає сьогодні близько 10 видів, і який, ймовірно, був поширений вздовж узбережжя тропічного поясу періодів юри та крейди.

Давньосередземноморський генетичний центр можливо є вихідним для формування представників роду Solenopsora. У роді відомо близько 12 видів, які зконцентровані у Середземномор'ї. Серед них S. crenata (Herre) Zahlbr. є ендеміком приморських регіонів Північної Америки. У Криму зростають три види роду і лише S. olivacea (Fr.) Kilias ми можемо віднести до реліктових третинних мезофільних видів. Можливо, що Dermatocarpon vellereum Zschacke, що має ареал середземноморсько-ірано-туранского типу і поширений на вологих затінених прямовисних скелях Гірського та Південного узбережжя Криму (Новий Світ, ущелина Шайтан-Капу) та Catillaria picila (A. Massal.) Coppins із ареалом середземноморсько-європейського типу, також відносяться до третинних мезофільних реліктів давньоcередземноморського походження.

Одним з реліктових видів, що має генезис у північніших широтах з гумідним, але прохолоднішим кліматом, можна вважати Absconditella delutula. Можливо, подібний генезис мають більшість помірно-мезофітних видів з ареалами голарктичного типу, що поширені в межах помірної гумідної зони. Однак не всі види виявляють реліктовий характер і входять до складу сучасних голарктичних ліхенобіот. Проникнення більшості гумідних елементів лавразійського походження на територію Кримського півострова ми співвідносимо з подіями, що відбувалися в плейстоцені.

Кріофільні релікти. Фітокліматичний аналіз літоліхенобіоти Кримського півострова показав наявність значної низки субаркто-альпійських видів, які не відповідають сучасним кліматичним умовам та поясності Криму. Очевидно, що проникнення цих видів пов'язане з плейстоценовими похолоданнями. Однак, можливо, що деякі види збереглися з третинних часів у високогірних поясах пра-кримських гір.

Наявність у третинному періоді високогірних островів на території, близькій до сучасного Криму, повинна була залишити свідків альпійських ліхенобіот третинного часу. Можна вважати, що денна поверхня Гірського Криму в неогені була представлена вапняковими верхньоюрськими відслоненнями, які перекривали інтрузивні лаколіти та значну частину конгломератів. Якщо ефузивні гірські породи відслонювалися на той час у Криму, наприклад залишки Карадагу, то вони були приурочені до південних знижених ландшафтів, що знаходилися під впливом теплого субтропічного клімату. Отже, під час плейстоценових похолодань на територію півострова могли проникнути види силікатних гірських порід, тоді як види карбонатних гірських порід могли існувати в Криму ще з третинних часів.

До третинних альпійських реліктів можна віднести Teloschistes contortuplicatus (Ach.) Clauz. & Rondon. До цієї групи реліктів ми відносимо також Lecanora reuteri Schaer., що відомий з Балкан та Альп. Диз'юнктивно в субальпійських та альпійських умовах у горах південної Європи на відкритих вапняках поширений Hymenelia coerulea (DC.) A. Massal. Генезис виду, можливо, також пов'язаний з третинним альпійським орогенезом. Сучасне його поширення у Криму та особливості кліматотопу свідчать про його реліктовий характер. Ми відносимо його до третинних альпійських реліктів. Подібні реліктові властивості має Fulgensia australis (Arnold), Staurothele bacilligera (Arnold) Arnold та S. guestphalica (Kцrb.) Arnold, Caloplaca nubigena (Krempelh.) Dalla Torre & Sarnth., Placуnthium hungaricum Gyeln.

До давнього плейстоценового комплексу видів, який зберігся в сучасних умовах Кримського півострова, можна віднести групу ацидофільних та нейтрофільних видів субаркто-альпійського фітокліматичного елемента. Однак не всі види поводять себе як релікти, деякі, наприклад Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner & Wirth, пристосувались до сучасних кліматичних умов Криму. Останній вид відомий майже на всіх яйлах і є діагностичним для угруповання Megasporion. Реліктові, регресивні властивості характерні для деяких видів. Серед них, наприклад, Rhizoplаca melanophtalma (Ramond) Leuckert & Poelt, що має гемікосмополітне диз'юнктивне поширення в обох півкулях, Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., що відомий з високогірських регіонів Голарктики, а також Caloplaca xanthostigmoidea (Nyl.) Rдs., Buellia spuria, Umbilicaria deusta (L.) Baumg., U. probosciseda (L.) Schrad., Melanelia stygia (L.) Essl. та M. sorediata (Ach.) Goward & Ahti.

При аналізі типів ареалів реліктових висогірських видів виявлена певна особливість в їх поширенні. На нашу думку, третинні релікти Кримського півострова мають у більшості випадків вузькі, часто європейські ареали або просуваються з заходу на схід вздовж Альпійської складчастої області. Можливо, що деякі з них генетично пов'язані саме з цим регіоном. Так, генезис більшості видів з роду Staurothele пов'язаний із західною частиною Альпійської геосинкліналі. Подібна ситуація відбувається із родом Polyblastia, який об'єднує близько 120 видів. В Альпах та в прилеглих регіонах існує більше 40 видів роду, притаманних тільки високогір'ям центральноєвропейських гірських систем. Плейстоценові реліктові види Кримського півострова, навпаки, мають широкі біполярні, голарктичні або гемікосмополітні диз'юнктивні ареали. Вони пристосувались до змін клімату і розселення по земній кулі у відповідних кліматичних умовах. Ми вважаємо, що останні пристосування виникли у цих видів задовго до виникнення гірських систем Альпійської геосинклінальної області. Встановити генетичні корені цих видів за центром ендемізму майже неможливо, тому що вони розсіяні по всій земній кулі, але деякі з них відносяться до оліготипних родів, що мають відому систематичну ізольованість від інших. На наш погляд, хоча і не заперечуються трансконтинентальні переноси діаспор, все ж таки ці роди повинні були виникнути у близьких кріофільних центрах, але ні в третинних високогірських регіонах (гірсько-альпійська генетична група), ні тим більше в Арктиці. Палеокліматичні дані свідчать про те, що у нижньому карбоні полюс знаходився на півдні Африки (Монин, Шишков, 1979), де утворилися міцні тиліти. Саме тут виник один з центрів відомого пермо-карбонового зледеніння, яким можна пояснити існування оліготипних та монотипних кріофільних родів, генезис яких звичайно пов'язаний з вулканічними гірськими породами перигляціальнії зони. Можна також гіпотетично уявити, що розпад Пангеї привів до широкого розселення представників цього центру сучасними континентами, а процеси аридизації, що відбулися протягом мезозою, можливо привели до майже повної елімінації представників деяких родів.

Таким чином, використовуючи дані щодо сучасних і реліктових елементів та палеогеографії Кримського півострова, в історії формування літоліхенобіоти гіпотетично можна виділи сім етапів: неогеновий літоральний, неогеновий ксерофітний, пліоценовий мезофітний, пліоцен-плейстоценовий кріофільний, плейстоценовий кріофільний, інтергляціальний ксерофільний та інтергляціальний мезофільний. Перший етап характеризується формуванням маринно-калоплакової та маринно-верукарієвої ліхеноценотичних груп у зоні супраліторалі. Другий - колонізація ландшафтів за участю вапняків переважно елементами калоплако-аспіцилієвої, диплосхисто-сквамаринової груп та цитрино-калоплакової груп, а силікатів - елементами ксантопармелієвої, рамалінової, пертузарієвої та пельтулевої груп. Третій - утворення у низькогірських ландшафтах елементів рочелової групи, а у середньогірських - колемової, акрокордієвої, ринодинової та циррохроо-калоплакової груп. Четвертий - заселення елементами гіменелієвої та маструкато-аспіцилієвої груп найвищих ландшафтів на карбонатній літогенній основі. П'ятий етап - поява елементів умбілікарієвої, кроцинієвої, димеленієвої груп в ландшафтах на силікатній основі та поширення мегаспорової, цетрарієвої та дактилинової груп у праяйлинських ландшафтах. Шостий - збагачення елементами порпідієвої та аспіцилієвої груп лісових та гірсько-річкових ландшафтів. Сьомий етап - колонізація елементами диплосхистової групи яйлинських та рівнинних ландшафтів та поширення елементів тонінієвої групи. На останньому етапі сформувалася сучасна літоліхенобіота Кримського півострова.

Розділ 10. ОХОРОНА ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Розділ включає три підрозділи: 10.1 - “Проблеми охорони лишайників кам'янистих відслонень”, 10.2 - “Раритетний генофонд літоліхенобіоти Криму”, 10.3 - “Стан репрезентативності лишайників заповідних територій загальнодержавного значення Кримського півострова”.

У роботі показано, що найбільш вразливими щодо антропопресингу є лишайники мегаспоральної, дактилинової та цетрарієвої ліхеноценотичних груп, що існують у яйлинських ландшафтах, псорального ліхеноценотичного елементу, що зустрічаються на відкритих карбонатних ґрунтах від степової зони до яйл, а також види рочеліального ліхеноценотичного елементу, що колонізують скелі у прибережній зоні південного узбережжя Криму. Серед епілітних лишайників необхідно взяти під охорону реліктові види, які зникають під впливом природних, головним чином кліматичних факторів. За результатами аналізу літоліхенобіоти Кримського півострова пропонується для внесення до Червоної книги Криму 81 вид, а до Червоної книги України - 33 види лишайників.

Лишайники багатьох територій природно-заповідного фонду потребують подальшого вивчення. Однак для деяких територій із найвищим охоронним статусом нами було вивчено різноманіття ліхенобіоти. Найбільша кількість видів виявилась у літоліхенобіотах Кримського природного заповідника (187 видів, 32,8 %), Ялтинського гірсько-лісового природного заповідника (174 види, 30,6%), природного заповідника “Мис Март'ян” (180 видів, 31,6%), Карадазького природного заповідника (253 види, 44,4%), Опукського природного заповідника (75 видів, 13,2%), Казантипського природного заповідника (70 видів, 12,4%), ботанічного заказника “Новий Світ” (135 видів, 23,6%), ландшафтного заказника “Аю-Даг” (90 видів, 15,8%), геологічного заказника “Гірський карст Криму” (171 вид, 30,0%), ландшафтного заказника “Великий каньйон Криму” (45 видів, 7,8%), Хапхальського гідрологічного заказника (20 видів, 3,6%). У досліджених заповідниках та заказниках загальнодержавного значення охороняється 88% літоліхенобіоти Кримського півострова, що є достатнім і найвищим показником у порівнянні з подібними показниками для зон рівнинної частини України (Кондратюк, 1996).

ВИСНОВКИ

1. Загальний список літоліхенобіоти Кримського півострова нараховує 570 видів 136 родів 46 родин та 12 порядків. Новими для території досліджень виявились 283 види та 25 родів, а 153 види та 8 родів (Botryolepraria, Epigloea, Leucocarpia, Lichenothelia, Lithothelium, Pyrenocollema, Phaeorrhiza та Rhizoplaca) є новими для ліхенобіоти України. Вперше для науки з території Кримського півострова описано види: Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikoi Khodosovtsev & S. Kondr. Шість видів виключені з ліхенобіоти Кримського півострова.

2. За систематичною структурою провідних родів та родин літоліхенобіота Криму займає проміжне положення між ксерофітними середземноморськими та гумідними європейсько-азіатськими літоліхенобіотами Альпійської складчастої області. За структурою провідних родів літоліхенобіота Криму наближається до літоліхенобіот середземноморських регіонів. За видовим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхенобіотою Сардинії.

3. Найбільше різноманіття таксонів пов'язане з вапняковими гірськими породами, літоліхенобіота яких нараховує 287 видів 81 роду 29 родин 12 порядків; для конгломератів відмічено 166 видів 57 родів 24 родин 10 порядків; на ефузивних вулканічних породах зростає 146 видів 53 родів 28 родин 9 порядків; інтрузивні вулканічні гірські породи колонізує 131 вид 61 роду 31 родини 11 порядків; для порід таврійської свити відмічено найменшу кількість таксонів - 101 вид 49 родів 21 родини 9 порядків. За видовим складом найбільші риси подібності виявляють літоліхенобіоти інтрузивних та ефузивних вулканічних гірських порід, а літоліхенобіота конгломератів займає проміжну позицію між вапняковими, вулканічними та гірськими породами таврійської свити.

4. На основі екологічних індексів щодо рН субстрату, вологості місцезростань, омброфітності, світлового режиму та нітрофільності, а також розрахованому на їх основі індексу екологічної амплітуди лишайників, літоліхенобіоту Кримського півострова в цілому можна охарактеризувати як базофільно-нейтрофільну, ксеромезофітну, омброфітну, фотофільну та помірно-нітрофільну. Більшість лишайників кам'янистих відслонень є стенобіонтними, однак контрастність екотопів Кримського півострова обумовила їх значне видове різноманіття.

5. Результати ареалогічного аналізу показали переважання міграційних процесів у формуванні літоліхенобіоти регіону, а незначна кількість видів з понтичним та східно-середземноморським типами ареалів свідчить про можливість видоутворення в межах Східного Середземномор'я, включаючи Кримський півострів.

6. Наявність середземноморсько-ксерофітних та середземноморсько-атлантичних фітокліматичних елементів на фоні переважання помірних елементів вказує на істотні субтропічні риси літоліхенобіоти, а значна кількість субаркто-альпійського фітокліматичного елемента обумовлюється існуванням субальпійського поясу у минулому та консерватизмом літогенного компоненту ландшафту.

7. Провідні позиції у літоліхенобіоті Кримського півострова ризокарпального та верукаріального елементів свідчать про значний вплив екотопів освітлених силікатних та вапнякових скель на формування літоліхенобіоти. Істотна кількість мегаспорального та наявність цетраріального ліхеноценотичних елементів вказує на зв'язки літоліхенобіоти Кримського півострова з субальпійськими літоліхенобіотами, а рочеліального елемента - з субтропічними середземноморськими літоліхенобіотами.

8. За аналізом типів ареалів літоліхенобіот модельних ландшафтів Кримського півострова встановлено, що найтісніші зв'язки літоліхенобіот з середземноморськими регіонами простежуються в ялтинському, судацькому, керченському ландшафтах, що виражається у найбільшій кількості видів з ареалами середземноморського типу, а з середньоєвропейськими літоліхенобіотами - у ландшафтах річкових долин, де знайдено найбільшу низку видів з ареалами європейського типу. Найтісніші зв'язки з азіатськими літоліхенобіотами спостерігаються у під'яйлинських, меганомському та тарханкутському ландшафтах, де існує найбільша частка видів з ареалами східно-європейсько-азіатського типу.

9. За аналізом фітокліматичних елементів літоліхенобіот модельних ландшафтів Кримського півострова встановлені найтісніші зв'язки літоліхенобіот сухих субтропіків Середземномор'я з літоліхенобіотами ялтинського, судацького та керченського ландшафтів, що мають найвищу частку середземноморсько-ксерофітних елементів; з континентальними літоліхенобіотами - у меганомському, ускут-воронському, тарханканкутському та карадазькому ландшафтах, де знайдено найбільше континентально-ксерофітних елементів; з субальпійськими літоліхенобіотами - у яйлинських ландшафтах, де існує найбільша кількість субаркто-альпійських видів; та гумідними літоліхенобіотами у лісових ландшафтах та ландшафтах гірських річкових долин із значною кількістю помірно-атлантичних елементів.

10. Структура ліхеноценотичних елементів літоліхенобіот модельних ландшафтів Кримського півострова вказує, що для літоліхенобіот яйлинських ландшафтів характерним є мегаспоральний та цетраріальний елементи, що наближає їх літоліхенобіоти до субальпійських літоліхенобіот, для літоліхенобіот ялтинського, судацького та керченського ландшафтів - рочеліальний елемент, що наближає їх літоліхенобіоти до середземноморських, для літоліхенобіот ландшафтів гірських річкових долин - аспіциліальний, що вказує на зв'язки цієї літоліхенобіоти з середньоєвропейськими літоліхенобіотами гірських систем.

11. Найтісніші зв'язки видового складу літоліхенобіот показані в яйлинських ландшафтах, які з ліхенологічної точки зору можна розподілити на східний та західний ландшафти кримських яйл. Частини під'яйлинського південно-східного ландшафту на карбонатній (ландшафт Чігінітри) та конгломератній (ландшафт Південної Демерджі) літогенній основі, які суттєво відрізняються за видовим складом літоліхенобіот, можна розглядати в різних під'яйлинських ландшафтах. Виділення окремого суббореального семіаридного південного меганомського ландшафту підтверджується також ліхенологічними даними. Одним з головних критеріїв при класифікації конкретних відкритих ландшафтів з переважанням скельних відслонень різного літологічного складу є видовий склад літоліхенобіот.

12. Літоліхенобіота Кримського півострова складається з ксерофільних, мезофільних та кріофільних реліктових елементів різного генезису. Елементи північноамериканського та давньосередземноморського генетичних аридних центрів потрапили на територію Кримського півострова в періоди аридизації екотопів під час редукції залишків Тетісу наприкінці третинного періоду, а елементи середньоазіатського генетичного аридного центру - під час зростання континентальності умов на півострові в інтергляціалі. Мезофітні елементи тропогенного та давньосередземноморського походження могли існувати на території досліджень ще з кінця третинного періоду, а елементи лавразійського походження здебільшого проникали у Крим наприкінці інтергляціалів. Кріофільні елементи альпійського генезису могли з'явитися у карбонатних екотопах Кримського півострова під час максимальних орогенетичних процесів наприкінці третинного періоду, тоді як деякі види пангенського генезису в екотопах за участю силікатних відслонень - у плейстоцені під час екзогенних процесів у Криму, які привели до утворення ландшафтів за участю лаколітів та конгломератів.

13. На основі аналізу сучасних та реліктових елементів літоліхенобіот ландшафтів Кримського півострова з врахуванням палеогеографічних та палеокліматичних даних висунута гіпотеза історії формування літоліхенобіоти Кримського півострова, яка включає сім етапів, кожен з яких характеризується переважанням певних ліхеноценотичних груп лишайників: неогеновий літоральний, неогеновий ксерофільний, пліоценовий мезофільний, пліоценовий кріофільний, гляціальний, інтергляціальний мезофільний та інтергляціальний ксерофільний. На останньому етапі сформувалася сучасна літоліхенобіота Кримського півострова.

14. У досліджених заповідниках та заказниках загальнодержавного значення охороняється 88% літоліхенобіоти Кримського півострова. Найчутливішими до антропопресингу виявились лишайники мегаспорального та цетраріального ліхеноценотичних елементів яйлинських ландшафтів, де зосереджена низка реліктових елементів, псорального елемента, що зустрічаються на відкритих карбонатних ґрунтах від степової зони до яйл, а також реліктові види рочеліального елемента, що зустрічаються на скелях прибережної зони південного узбережжя Криму. Для охорони видів цих груп пропонується включити до Червоної книги Криму 81 вид лишайників, а до Червоної книги України - 33 види.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Kondratyuk S.Ya., Khodosovtsev A.Ye. & Zelenko S.D. The second checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine. - Kiev: Phytosociocentre, 1998. - 180 p.

2. Бойко М.Ф., Ходосовцев О.Є. Мохоподібні і лишайники: навчальний посібник з методики визначення мохоподібних і лишайників. - Херсон: Айлант, 2001. - 68 с.

3. Бойко М.Ф., Мойсіенко І.І., Ходосовцев О.Є., Мельник Р.П., Загороднюк Н.В., Богдан О.В., Суботіна Н.О. Гербарій Херсонського державного університету (KHER) // Фальцфейнівські читання. - Херсон: видавництво ХДУ, 2003. - С. 42-49.

4. Дидух Я.П., Ходосовцев А.Е., Виноградова О.Н., Гелюта В.П., Исиков В.П., Ена А.В. Биологическое разнообразие Крыма: растения и грибы // Биологическое разнообразие Крыма: оценка и потребности сохранения. - BSP, 1997. - C. 20-26.

5. Coppins B., Kondratyuk S.Ya., Khodosovtsev A.Ye., Wolseley P., Zelenko S.D. New for Crimea and Ukraine Species of the lichens // Ukr. Botan. Journ. - 2001. - Т. 58, № 6. - С. 716-722.

6. Khodosovtsev A. Ye. New lichen species for the biota of Ukraine // Ukr. Botan. Jurn. - 1998. - 55, N 1. - P.88 - 91.

7. Khodosovtsev A. Ye., Kondratyuk S.Ya. & Kдrnefelt I. Caloplaca albopustulata, a new lichen from Crimea peninsula (Ukraine) // Graphis Scripta. - 2002. - Vol. 13, N 1. - P. 5-8.

8. Khodosovtsev A.Ye., Kondratyuk S.Ya. & Kдrnefelt I. New species from genus Caloplaca from Crimean peninsula // Ukr. Botan. Journ. - 2003. - T. 60, N 3. - P. 293-297.

9. Kondratyuk S.Ya, Sшchting U., Khodosovtsev & Kдrnefelt I. Caloplaca scythica, a new lichen species from south Ukraine // Graphis Scripta. - 1998. - Vol. 9, N 1. - P. 15-19.

10. Кондратюк С.Я., Ходосовцев О.Є. Нові для мікобіоти України види ліхенофільних грибів // Укр. ботан. журн. - 1997. - T. 54, № 6. - С. 564-569.

11. Ходосовцев О.Є. Нові для України види роду Saccomorpha // Укр. ботан. журн. - 1997. - Т.54, № 3. - С. 289-294.

12. Ходосовцев О.Є. Новий для ліхенофлори України рід Dirina Fr. // Укр. ботан. журн. - 1997. - Т. 54, № 5. - C. 381-383.

13. Ходосовцев О.Є. До вивчення екології епілітних лишайників державного заказника “Водоспад Джур-Джур” // Заповідна справа: стан, проблеми, перспективи - Херсон, 1999. - С. 75-78.

14. Ходосовцев А.Е. Лишайники // Вопросы развития Крыма. - 1999. - Вып. 11. - С. 22.

15. Ходосовцев А.Е. Материалы к Красной Книге Крыма. Лишайники // Вопросы развития Крыма. - 1999. - Вып. 13. - С. 68-75.

16. Ходосовцев О.Є. Нові для Криму та України види лишайників // Укр. ботан. журн. - 2000. - Т. 57, № 5. - С. 612-615.

17. Ходосовцев О.Є. Нові для України види роду Caloplaca Th. Fr. (Teloschistaceae) // Укр. ботан. журн. - 2001. - Т. 58, № 4. - С. 460-465.

18. Ходосовцев А.Е. Лишайники карстовых обнажений Чатырдага (Крым) // Ботан. журн. - 2002. - Т. 87, № 1. - С. 46-56.

19. Ходосовцев О.Є. Нові для України та Кримського півострова види лишайників з Кримських яйл // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №2. - С. 171-178.

20. Ходосовцев О.Є. Нові та рідкісні для України види роду Caloplaca Th. Fr. (Teloschistaceae) з півдня України // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, № 3. - С. 321-329.

21. Ходосовцев О.Є. Аbsconditella Vezda (Ostropales) та Gonohymenia J. Steiner (Lichinales) - нові роди для ліхенофлори Кримського півострова // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, № 5. - С. 612-615.

22. Ходосовцев О.Є. Екологічні індекси лишайників кам'янистих відслонень Карабі-яйли (АР Крим, Україна) // Природничий Альманах. Серія: Біологічні науки. - Вип. 2, № 3. - Херсон, 2002. - С. 225-239.

23. Ходосовцев О.Є. Ліхеноценотичні елементи в ліхенофлорі кам'янистих відслонень Кримського півострова // Ю.Д. Клеопов та сучасна ботанічна наука. - К.: Фітосоціоцентр, 2002. - С. 299-315.

24. Ходосовцев О.Є. Нові для України та Криму види лишайників з силікатних відслонень // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, № 1. - С. 70-78.

25. Ходосовцев О.Є. Рід Bagliettoa A. Massal. Кримського півострова // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, № 2. - С. 131-138.

26. Ходосовцев О.Є. Анотований список лишайників Карадазького природного заповідника // Вісті Біосферного заповідника “Асканія-Нова”. - 2003. - Т.5. - С. 33-45.

27. Ходосовцев О.Є. Третинні кріофільні релікти в ліхенобіоті Кримського півострова // ІІІ новорічні біологічні читання. - Миколаїв: МДУ, 2003. - С. 51-54.

28. Ходосовцев О.Є., Редченко О.О. Анотований список лишайників заповідника “Мис Март'ян” // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59. № 1. - С. 64-71.

29. Ходосовцев О.Є., Загороднюк Н.В., Богдан О.В. Ліхенологічний гербарій Херсонського державного університету // Вісник Луганського державного педуніверситету ім. Т.Г. Шевченка. - 2003. - Т. 67, №11. - С. 89-93.

30. Ходосовцев О.Є. Загорoднюк Н.В., Цуканова М.О. Рідкісні лишайники з роду Collema Кримського півострова // Метода. - Вип. “Екобуклет”. - Херсон, 2002. - С. 5-9.

31. Ходосовцев О.Є., Попов Є.В. Leptogium imbicatum P. Jшrg. та L. magnussonii Degel. & P. Jшrg. нові види для ліхенофлори України // Метода. - 2003. - Вип. “Магістр” - С. 25-28.

32. Ходосовцев О.Є. Океанічний фітокліматичний елемент у ліхенофлорі півдня степової зони України // Мат. конф. мол. вчених “Актуальні питання ботаніки та екології”. - Херсон. - 1998. - С. 43-44.

33. Ходосовцев О.Є. Історія досліджень різноманіття лишайників, ліхенофільних грибів та близьких грибів Кримського півострова // Конф. молодих вчених-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки та екології”. - Ніжин. - 1999. - С. 66.

34. Khodosovtsev A. Ye. Towards Red Data Book of the Crimea peninsula // LIMON “Lichen monitoring”. - Pembroke (UK). - 2000. - P. 31.

35. Khodosovtsev A.Ye. The genus Caloplaca Th. Fr. in Crimean peninsula (Ukraine) // IAL-4. - Barcelona (Spain). - 2000. - P. 87.

36. Ходосовцев О.Є. Новий для Кримського півострова рід Carbonea (Hertel) Hertel (Lecanorales, Lecanoraceae) // Молодіжна конф. “Актуальні питання ботаніки та екології”. - Ніжин. - 2000. - С. 27.

37. Ходосовцев А.Е. Значение экотонов для сохранения зональной лихенофлоры степных ценозов Украины // Науч. конф. “Охрана степей Евразии”. - Оренбург. - 2000. - С. 172 - 175.

38. Ходосовцев А.Е. Литофильные виды рода Caloplaca Th. Fr. Крымского полуострова // VII международная молодежная конференция в Санкт-Петербурге. - Санкт-Петербург. - 2000. - С. 87.

39. Ходосовцев О.Є. Rhizoplaca Zopf (Lecanorales Nannf., Parmeliaceae Zenker) новий рід макролишайників для ліхенофлори України // Конф. молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології”. - Ніжин. - 2001. - С. 26.

40. Ходосовцев О.Є. Schismatomma, новий рід для ліхенофлори Кримського півострова // Наук. конф. “Актуальні проблеми флористики, систематики екології та збереження фіторізноманіття”. - Львів. - 2002. - С. 51-53.

41. Ходосовцев О.Є. Ареалогічний аналіз ліхенофлори кам'янистих відслонень Кримського півострова // Мат. наук. конф. мол. вчених “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно змінених територіях”. - Кривий Ріг. - 2002. - С. 431-434.

42. Ходосовцев А.Е. Лихеноценотические элементы в лихенофлоре каменистых обнажений Крымского полуострова // Програма и тезисы докладов третьей международной лихенологической школы и симпозиума “Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация”. - Екатеринбург: Из-во Урал. у-та. - 2002. - С. 64-66.

43. Ходосовцев А.Е., Марсак И.В. Biatoropsis Ras. - новый род лихенофильного гриба для микобиоты Украины // Тез. Всеукр. конф. молод. учёных “Актуальне вопросы современного естествознания - 2003”. - Симферополь. - 2003. - С. 91.

44. Ходосовцев О.Є., Ходосовцева Ю.А. Лишайники роду Сaloplaca Th. Fr. Карадазького природного заповідника // Мат. юбилейной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых посвящ. 180-летию со дня рождения Л.С. Ценковского “Биоразнообразие: Екология. Эволюция. Адаптация.” - Одеса, 2003. - С. 181.

АНОТАЦІЯ

Ходосовцев О.Є. Лишайники кам'янистих відслонень Кримського півострова. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.21 - мікологія. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Київ, 2004.

Дисертація є узагальненням сучасних уявлень про лишайники кам'янистих відслонень Кримського півострова, таксономічний склад який нараховує 570 видів 136 родів 46 родин 12 порядків. Узагальнено дані щодо ліхенобіоти Кримського півострова, яка нараховує 897 видів 186 родів 58 родин 13 порядків. Новими для ліхенобіоти Кримського півострова виявились 283 види та 25 родів, а 153 види та 8 родів - нові для ліхенобіоти України. Вперше для науки з території Кримського півострова описано 4 види лишайників. Обґрунтовано поняття літоліхенобіоти, що об'єднує популяції видів лишайників літогенного компоненту ландшафту. Вперше для науки виділено 17 ліхеноценотичних елементів та 43 ліхеноценотичні групи. Проведені екологічний, ареалогічний, фітокліматичний та ліхеноценотичний аналізи літоліхенобіоти. Встановлено, що літоліхенобіота Кримського півострова за видовим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхенобіотою Сардинії. Проведений аналіз видового різноманіття літоліхенобіот головних гірських порід півострова: вапняків, конгломератів, ефузивних, інтрузивних гірських порід та порід таврійської свити. Вперше у ліхенології проведений ландшафтний аналіз літоліхенобіот на прикладі 17 модельних конкретних ландшафтів. Запропоновано використовувати дані порівняльного аналізу видового складу літоліхенобіот як один з критеріїв для класифікації конкретних відкритих ландшафтів з переважанням скельних відслонень. Вперше для літоліхенобіоти півострова виділено кріофільні, мезофільні та ксерофільні кліматичні релікти. Висунута гіпотеза про існування на цій території третинних та плейстоценових кріофільних реліктових видів. Вперше висунуто та обгрунтовано гіпотезу 7-етапного історичного формування літоліхенобіоти Кримського півострова. Показано, що літоліхенобіота заповідних об`єктів загальнодержавного значення репрезентує 88% літоліхенобіоти. Запропоновано внести до Червоної книги Криму 81 вид, до Червоної книги України 33 види лишайників відповідних категорій охорони.

Ключові слова: літоліхенобіота, Кримський півостров, екологічні індекси, типи ареалів, фітокліматичний елемент, ліхеноценотичний елемент, ландшафти, генезис, релікти, історичні етапи, охорона лишайників, заповідні об'єкти .

АННОТАЦИЯ

Ходосовцев А.Е. Лишайники каменистых обнажений Крымского полуострова. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.21 - микология. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины. Киев, 2004.

Диссертация является обобщением современных представлений о лишайниках каменистых обнажений Крымского полуострова. Впервые установлен таксономический состав лишайников каменистых обнажений Крымского полуострова, который насчитывает 570 видов 136 родов 46 семейств 12 порядков. Новыми для лихенобиоты Кримского полуострова оказались 283 вида и 25 родов, а 153 вида и 8 родов (Bagliettoa A. Massal., Botryolepraria Canals, Hernades-Marine, Gomez-Bolea & Llimona, Dirina Fr., Epigloea Zukal, Lecanographa Torrente & Egea, Leucocarpia Veћda, Lichenothelia D. Hawksw., Lithothelium Mьll. Arg., Pyrenocollema Reinke, Phaeorrhiza H. Mayrh. & Poelt та Rhizoplaca Zopf.) - новыми для лихенобиоты Украины. Впервые для науки с территории Крымского полуострова описано 4 вида лишайников - Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikоi Khodosovtsev & S. Kondr. На основании анализа связей компонентов ландшафта впервые для науки обосновано понятие литобиоты - как совокупности популяций организмов, существование которых обусловлено дневной поверхностью литогенного компонента ландшафта, и литолихенобиоты - как конкретный случай литобиоты, которая объединяет популяции видов лишайников литогенного компонента ландшафта. Впервые предложено выделение лихеноценотических елементов - группы видов лишайников имеющих оптимум в крупных лишайниковых синтаксонах. Предложено 17 лихеноценотических элементов и 43 лихеноценотические группы. Усовершенствовано систему фитоклиматических элементов - группы лишайников, имеющих оптимум в регионах с характерными особенностями климата или микроклиматические особенности экотопов которых соответствуют определенному макроклимату. По результатам фитоклиматического анализа выделено 8 фитоклиматических элементов. Проведён ареалогический анализ литолихенобиоты Крымского полуострова, который базируется на 20 выделенных типах ареалов. Установлено, что литолихенобиота Крымского полуострова занимает промежуточное положение между ксерофитными средиземноморскими и гумидными европейско-азиатскими литолихенобиотами и по видовому составу имеет наибольшие черты сходства с литолихенобиотой Сардинии. Анализ литолихенобиот основных горных пород показал, что наибольшее разнообразие таксонов связано с известняками, литолихенобиота которых насчитывает 287 видов 81 род 29 семейств 12 порядков. Для конгломератов отмечено 166 видов 57 родов 24 семейства 10 порядков, на эфузивных вулканических породах произрастает 146 видов 53 рода 28 семейств 9 порядков, интрузивные вулканические горные породы коллонизируются 131 видом представляющих 61 род 31 семейство 11 порядков, для пород таврической свиты отмечено наименьшее число таксонов - 101 вид 49 родов 21 семейство 9 порядков. Впервые проведен ландшафтный анализ литолихенобиот на примере 17 модельных конкретных ландшафтов Крымского полуострова. Предложено использование данных сравнительного анализа видового состава литолихенобиот как один из критериев для класификации конкретных открытых ландшафтов с преобладанием каменистых обнажений. Впервые для литолихенобиоты Крымского полуострова выделены криофильные, мезофильные и ксерофильные климатические реликты. Выдвинута гипотеза о существовании на территории Крымского полуострова третичных криофильных реликтовых лишайников, которые связаны с карбонатными горными породами, и плейстоценовых криофильных реликтовых видов, которые существуют на силикатных горных породах. Впервые предложена гипотеза 7-этапного исторического формирования литолихенобиоты Крымского полуострова, которая включает неогеновый литоральный, миоцен-плиоценовый ксерофильный, плиоценовый мезофильный, плиоцен-плейстоценовый криофильный, плейстоценовый криофильный, интергляциальный ксерофильный и интергляциальный мезофильный этапы. Установлено, что наиболее уязвимыми являются лишайники мегаспорального, цетрариального, псорального и рочелиального лихеноценотических элементов. На основании этого предложено внести в Красную книгу Крыма 81 вид, в Красную книгу Украины 33 вида лишайников с соответствующими категориями охраны. Показано, что литолихенобиота заповедных объектов государственного значения репрезентирует 88% литолихенобиоты.

Ключевые слова: литолихенобиота, Крымский полуостров, экологические индексы, типы ареалов, фитоклиматический элемент, лихеноценотический элемент, ландшафты, генезис, реликты, исторические этапы, охрана лишайников, заповедные объекты.