Предмет, задачи и методы генетики

Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими клеток на самцов и самок, называются раздельно-полыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит -- дитя Гермеса и Афродиты -- обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших -- только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенез, женских -- оогенез.

Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных. Сперматогенез происходит в мужских половых железах -- семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 2.1).

По периферии семенного канальца располагается зона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперматогониев называется периодом размножения.

Рис 2.1. Сперматогенез в семенном канальце

а--срез через каналец; 6 --участок канальца при большем увеличении; I -- спериатогонии; 2 -- делящийся сперматацит первого порядка; 3 -- сперматоцит второго порядка; 4 -- делящийся сперматоцит второго порядка; 5 -- сперматиды; 6 -- сперматозоид.

После наступления половой зрелости некоторые сперматого-нии перемещаются в следующую зону -- зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго -- четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.

В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов. Так, при каждом половом акте у человека наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов.

Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Ширина их овальной головки 1,5--2 мкм, длина хвоста -- около 60 мкм. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В ней содержатся ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли и митохондрия.

Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки -- семяприемнике.

Оогенез н строение яйцеклеток у высших животных. Оогенез происходит в особых железах -- яичниках --и включаеттри периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.

В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток -- оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток -- образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания -- они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания ооразу-ется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении -- зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша (рис. 2.2).

Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. 2.3). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150--200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб).

Рис 2.2. Схема сперматогенеза (а) и оогенеза (б).

Рис 2.3. Строение яйцеклетки млекопитающего

I -- цитоплазма; 2 -- ядро; 3 -- оболочка; 4 -- фолликулярные клетки.

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал -- желток. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яйцеклеток.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлу-повая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.

Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.

Осеменение и оплодотворение. Процесс, обусловливающий встречу мужских и женских половых клеток у животных, называется осеменением. Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружном осеменении, характерном для большинства водных животных, сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их слияние. Для такого осеменения не обязательна непосредственная встреча мужских и женских особей, но необходимо большое количество гамет, так как большая часть их гибнет.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При таком типе осеменения сперматозоиды вводятся в половые пути самки. У самцов для этого обычно имеются специальные совокупительные органы. Внутреннее осеменение характерно для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих), а также червей, пауков и насекомых.

При достижении сперматозоидами яйцеклеток происходит процесс оплодотворения. Осуществляется он следующим образом. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и ее содержимое высвобождается. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, и формируется акро-сомальный отросток, который проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки. Цитоплазматическая мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения. Между ней и поверхностью яйцеклетки возникает пространство, заполненное жидкостью. Образование оболочки оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.

Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение. В результате из двух гамет образуется одна диплоидная зигота, т. е. восстанавливается диплоидный набор хромосом.

При оплодотворении в яйцеклетку обычно проникает один сперматозоид. Однако у насекомых, рыб, птиц и других животных в яйцеклетку может проникать несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. При этом с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного сперматозоида. Ядра других сперматозоидов разрушаются. Тем не менее для оплодотворения требуется участие многих сперматозоидов, так как они выделяют ферменты, обеспечивающие их проникновение в яйцеклетку. Если ферментов недостаточно, оплодотворение не наступает.

14. Партеногенез

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, или девственное размножение, -- развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Данная форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом с выраженными сезонными изменениями.

Партеногенез бывает гаплоидным и диплоидным.

При гаплоидном (генеративном) партеногенезе новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки. Получаемые при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, муравьев в результате партеногенеза из неоплодотворенных яиц появляются самцы, в то время как из оплодотворенных --диплоидные самки, что приводит к возникновению различных каст организмов. Такой механизм размножения у общественных насекомых позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез, при котором ооци-ты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование естественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек яйца часто развиваются партено-генетически, причем из них появляются только самцы.

У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, развивающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Циклический партеногенез исторически развивался у видов животных, которые погибают в большом количестве. Широко распространён партеногенез у паразитических червей, находящихся на личиночных стадиях развития, что обеспечивает их интенсивное размножение и выживание, несмотря на массовую гибель на различных этапах жизненного цикла.

Партеногенез можно вызвать искусственно. Советский Учёный Б.Л. Астауров опытным путем (раздражая разными способами поверхность яиц тутового шелкопряда: механически поглаживая кисточкой или делая уколы иглой, химически помещая яйца в различные кислоты, термически -- нагревая яйца) добился эффекта дробления яиц без оплодотворения. В дальнейшем американец Грегори Пинкус из неоплодотворенных яиц партеногенетически получил взрослых лягушек и кроликов-

В природе естественный партеногнез встречается у ряда растений (одуванчик, ястребинка и др.) и носит название апомиксис Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неопло-дотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, у цветковых растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка)-

15. Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода -- эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (рис. 2.4).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость -- бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 2.4. Начальные стадии развития ланцетника

а -- дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б -- бластула; в -- гастру.чяция; г -- схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! -- эктодерма; 2 -- вегетативный полюс бластулы; 3 -- энтодерма; 4 -- бластогель; 5 -- рот гаструлы (бластопор); 6,7 -- спинная и брюшная губы бластопора; 8 -- образование нервной трубки; 9 -- образование хорды; 10 -- образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития -- образование двуслойного зародыша --гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы -- гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют пер-вичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий -- средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша -- дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов -- нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка -- мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок --мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи -- эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов -- дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (рис. 2.5). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек

1 -- зародыш; 2 -- амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 -- хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 -- пупочный или желточный пузырь; 7 -- аллантоис; 8 -- пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion -- околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость -- водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов -- 1 л. Стенка амниотической оболочки -- производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios -- колбаса, oidos -- вид) -- третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением -- метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде я использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие,

смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида. Кроме того, у некоторых прикрепленных, малоподвижных или паразитических животных свободноплавающая личинка способствует расселению вида, расширению его ареала.

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

16. Развитие эволюционных представлений

Биологическая эволюция --- это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом (лат. creatio -- сотворение) и теологией (греч. teos -- боги, logos -- слово, учение, наука), согласно которым многообразие органического мира есть результат творения его Богом. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы: 1) даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства; 2) современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых; 3) внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Появившиеся сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма -- системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.

Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744-- 1829) -- создателя первого эволюционного учения. Свои взгляды на историческое развитие органического мира он изложил в книге «Философия зоологии» (1809).

Ж.Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Занимаясь классификацией животных, Ламарк пришел к выводу, что виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. Всех известных в то время животных по уровню их организации Ламарк разделил на 14 классов. В его системе, в отличие от системы Линнея, животные размешены в восходящем порядке -- от инфузорий и полипов до высокоорганизованных существ (птицы и млекопитающие). Ламарк считал, что классификация должна отражать «порядок самой природы», т. е. ее прогрессивное развитие. Все 14 классов животных Ламарк разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения их организации:

Усложнение животного мира носит как бы ступенчатый характер и поэтому названо Ламарком градацией. В факте градации ученый увидел отражение хода исторического развития органического мира. Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов, т. е. путем эволюции.

В попытке найти движущие силы прогрессивной эволюции Ламарк пришел к произвольному выводу, что в природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к совершенствованию. Согласно этим представлениям, все живое, начиная с самозародившихся инфузорий, постоянно стремится к усложнению своей организации в длинном ряду поколений, что в конечном итоге приводит к превращению одних форм живых существ в другие (например, инфузории постепенно превращаются в полипов, полипы -- в лучистых и т. д.).

Главным фактором изменчивости организмов Ламарк считал влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.

У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у лютика жестколистного подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья -- лопастные (прямое влияние воздушной среды). У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развиваются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц, длинный язык у муравьеда и дятла и др.), а при неупражнении -- недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.). Этот механизм изменения органов Ламарк назвал законом упражнения и неупражнения органов.

С точки зрения Ламарка, длинные шея и ноги у жирафа -- результат того, что многие поколения его коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше; перепонки между пальцами у водоплавающих птиц возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи между ними при плавании в поисках пищи или при спасении от хищников. Некоторые органы при постоянном неупражнении их в ряду поколений постепенно исчезают (конечности у змей).

Таким образом, изменения органов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными. Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Например, незначительное удлинение шеи и ног у жирафа, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины (закон наследования приобретенных признаков).

Ламарковское толкование причин изменения видов в природе имеет серьезные недостатки. Так, влиянием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения таких признаков, как длина волосяного покрова, густота шерсти, жирность молока, окраска покровов животных, которые не могут упражняться. Кроме того, как теперь известно, не все изменения, возникающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются.

Предпосылки создания эволюционной теории Ч. Дарвина

Научные предпосылки. Эволюционная теория Ч. Дарвина была изложена им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (вышла в свет в 1859 г.). К середине XX в. был сделан ряд важнейших обобщений и открытий, которые противоречили креационистским взглядам и способствовали укреплению и дальнейшему развитию идеи эволюции, что создало научные предпосылки для эволюционной теории Ч. Дарвина.

Первая брешь в метафизическом мировоззрении была пробита немецким философом Э. Кантом (1724--1804), который в своем знаменитом труде «Всеобщая естественная история и теория неба» отверг миф о первом толчке и пришел к выводу, что Земля и вся Солнечная система -- нечто возникшее во времени. Благодаря работам Э. Канта, П. Лапласа и В. Гертеля Земля и Солнечная система стали рассматриваться не как однажды созданные, а как развивающиеся во времени.

В 1830 г. английский естествоиспытатель, основатель исторической геологии Ч. Лайель (1797-- 18 75) обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием различных причин и законов: климата, воды, вулканических сил, органических факторов. Лайель высказал мысль, что органический мир постепенно изменяется, и это было подтверждено результатами палеонтологических исследований французского зоолога Ж. Кювье (1769--1832).

В первой половине XIX в. получила развитие идея о единстве всей природы. Шведский химик И. Берцелиус (1779-- 1848) доказал, что все животные и растения состоят из таких же элементов, как и тела неживой природы. Немецкий химик Ф. Велер (1800-- 1882) впервые в 1824 г. в лаборатории химическим путем синтезировал щавелевую кислоту, а в 1828 г. -- мочевину, показав таким образом, что образование органических веществ возможно без участия некой «жизненной силы», присущей живым организмам.

В XVIII--XIX вв. в силу сложившихся исторических условий (колонизации огромных территорий и их исследования) значительно расширились представления о многообразии органического мира, о закономерностях его распределения по континентам земного шара. Интенсивно развивается систематика: все многообразие органического мира потребовало своей классификации и приведения в определенную систему, что имело важное значение для развития идеи о родственности живых существ, а затем и о единстве их происхождения.

В первой половине XIX в. начинается детальное изучение географического распространения организмов; начинают развиваться биогеография и экология, первые обобщающие выводы которых имели важное значение для обоснования идеи эволюции. Так, в 1807 г. немецкий натуралист А. Гумбольдт (1769--1859) высказал мысль о зависимости географического распространения организмов от условий существования. Русский ученый К.Ф. Рулье (1814--1858) пытается трактовать историческое изменение лика Земли и условий жизни на ней и объяснить влияние этих изменений на изменение животных и растений. Его ученик Н.А. Северцов (1827--1885) высказывал идеи о взаимосвязи организмов с окружающей средой, об образовании новых видов как приспособительном (адаптивном) процессе.

В это же время развивается сравнительная морфология и анатомия. Ее успехи способствовали выяснению не только сходства строения различных видов животных, но и такого подобия в их организации, которое наводило на мысль о глубокой связи между ними, об их единстве.

Начинает складываться сравнительная эмбриология. В 1817-- 1818 гг. И.X. Пандером открыты зародышевые листки и универсальность их закладки в эмбриогенезе животных. Немецкий исследователь М. Ратке применил теорию зародышевых листков к беспозвоночным (1829). В конце 20-х годов XIX в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792--1870) установил основные этапы эмбрионального развития и доказал, что все позвоночные животные развиваются по единому плану. Впоследствии обобщения Бэра были названы Дарвином законом зародышевого сходства и использовались им для доказательства эволюции. Замечательным признаком зародышевого сходства является, например, наличие жаберных щелей в стенках глотки у зародышей всех позвоночных, включая человека.

В 1839 г. немецким зоологом Т. Шванном была создана клеточная теория, которая обосновала общность микроструктуры и развития животных и растений.

Таким образом, интенсивное развитие науки, накопление в различных областях естествознания большого количества фактов, не совместимых с креационистскими представлениями о неизменности природы, подготовили основу для успешного развития эволюционного учения Дарвина.

Общественно-экономические предпосылки. Утверждение капиталистического способа производства вместе с расширением британской колониальной империи сопровождалось интенсивной перестройкой сельского хозяйства, способствовавшей развитию селекции. Достижения селекционеров свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путем искусственного отбора. Селекционеры первой половины XIX в. не только практически доказали могущество искусственного отбора, но и пытались теоретически обосновать его. Это существенно повлияло на формирование идеи эволюции, а главное, опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, Ч. Дарвин смог перейти к анализу изменения видов в природе и процесса видообразования.

Формированию идей Ч. Дарвина способствовали и некоторые политико-экономические идеи, прежде всего взгляды А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит создал учение о «свободной конкуренции». Он считал, что двигателем развития производства является свободная конкуренция, в основе которой лежит «естественное своекорыстие», или «естественный эгоизм», человека, что и служит источником национального богатства. Неприспособленные конкуренты в процессе свободной конкуренции устраняются. Идея о конкурентных отношениях, характерных для перехода от феодализма к капитализму, повлияла, как это ни парадоксально, и на формирование представлений о развитии живой природы (Ч. Дарвином впоследствии была обоснована идея конкурентных отношений между живыми организмами).

Особое значение имели идеи английского священника и экономиста Т. Мальтуса, который считал, что человеческое население возрастает в геометрической прогрессии, тогда как производство пищи -- только в арифметической. В результате перенаселения возникает недостаток средств существования. Мальтус объясняет это «вечным естественным законом природы», считая, что его действие можно ограничить лишь уменьшением численности населения. В. противном случае природа сама восстановит равновесие при помощи голода, болезней и т. д., резко повысив интенсивность конкуренции. Идея перенаселения в живой природе, возникающего как результат способности организмов размножаться в геометрической прогрессии, будет использована Ч. Дарвином для объяснения возникновения борьбы за существование.

Таким образом, в Англии первой половины XIX в. были широко распространены идеи свободной конкуренции, учение о перенаселении, идея естественной гибели неудачных конкурентов. Эти идеи натолкнули Дарвина на мысль о существовании в природе некоторых аналогий и способствовали созданию эволюционной теории. Достигнутые к середине XIX в. крупные успехи в развитии различных направлений естествознания, а также общественно-исторические условия, стимулировавшие развитие селекции и создавшие возможности для выдвижения идей конкуренции и отбора, и явились теми предпосылками, которые подготовили почву для формулирования научной концепции биологической эволюции.

Немаловажное значение для создания эволюционной теории имело кругосветное путешествие Ч. Дарвина на английском корабле «Бигль» (1831--1836). В связи с задачами, поставленными перед экспедицией по изучению очертания берегов Южной Америки и других территорий, Ч. Дарвин имел возможность совершать длительные экскурсии, исследовать геологические породы, флору и фауну посещаемых местностей. Во время путешествия он собрал многочисленные факты, которые свидетельствовали в пользу изменяемости видов и подрывали веру в их сотворение. Эти факты можно объединить в три группы.

Первая группа фактов свидетельствовала об исторической связи вымерших и ныне живущих животных. Дарвин обнаружил, например, значительное сходство ископаемых представителей фауны Южной Америки с современными ленивцами и броненосцами.

Вторая группа фактов, опровергавшая концепцию постоянства видов, выявила закономерности географического распространения видов животных. Сравнивая фауну Южной и Северной Америки, Дарвин задумался над причинами их значительного различия. В Южной Америке существуют виды (американская обезьяна, лама, тапиры, муравьеды, броненосцы), которых нет в Северной Америке; в свою очередь, в последней имеются формы, отсутствующие в Южной Америке. При анализе этих фактов Дарвин применил исторический метод, оценивая фауну Северной и Южной Америки в ее изменении, в ее соответствии с геологическим прошлым. Он полагал, что первоначально Северную и Южную Америку населяли сходные формы. В дальнейшем в связи с возникновением обширного плоскогорья в южной части Миссисипи произошла изоляция фаун этих континентов. Исходные виды вымерли, а пришедшие им на смену, благодаря изоляции, развивались в разных направлениях, что и обусловило различие фауны Северной и Южной Америки.

Третья группа фактов связана с фауной Галапагосских островов. На этих вулканических островах Ч. Дарвин обнаружил нигде более не встречающихся, но очень похожих на южноамериканские виды вьюрков, дроздов-пересмешников, галапагосского канюка, сову, ящерицу, черепах и т. д. На каждом острове Галапагосского архипелага имеется своя форма, например, вьюрков, но все они, вместе взятые, образуют одну естественную группу. Ч. Дарвин предположил, что все галапагосские виды вьюрков, очевидно, произошли от одного предкового вида, попавшего сюда с материка. Эти факты, таким образом, свидетельствовали в пользу изменяемости видов в природе.

17. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Понятие об изменчивости и ее формах. В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции -- борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он показал, что в основе многообразия сортов и пород лежит изменчивость. Изменчивость -- процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость -- это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т. е. у потомков измененной группы при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм -- это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость -- необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

Борьба за существование. Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Он пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, как и культурных форм, -- результат отбора, который производился не человеком, а условиями среды.

Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200--ЗООтыс, а трески-- до 10 млн. икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки -- более 70 тыс., заразихи -- 143 тыс., белены -- более 400 тыс. и т. д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн. особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается того количества особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование. В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства».

Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она носит характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица).

К факторам, отграничивающим численность видов (это значит вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда организмы обладают сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).