Общие сведения по курсу биологии

Порядок СОСНОВЫЕ (Pinales)

Их геологическая история начинается с позднего триаса. Окаймленные поры на стенках трахеид обычно однорядные, реже двурядные. Многие роды характеризуются постоянным наличием смоляных ходов. Древесинная паренхима Скудная, иногда отсутствует. Листья очередные, игловидные или шиловидные, очень редко относительно широкие (шириной до 7 мм) и тонкие. Микростробилы состоят из дорсивентральных микроспорофиллов, несущих на нижней стороне по 2 полностью приросших к ним микроспорангия. Пыльцевые зерна большинства родов с двумя воздушными мешками, расположенными по краям более или менее редуцированной борозды. Мужской гаметофит с двумя проталлиальными клетками. Шишка состоит из расположенных спирально свободных семенных чешуи, сидячих каждая в пазухе кроющей чешуи. Каждая семенная чешуя несет у основания 2 обращенных семязачатка. Зрелое семя снабжено пленчатым крылом, образующимся из поверхностной ткани чешуи. Зародыш с 2--18 семядолями. В порядке одно семейство сосновые (Pinaceae). Имеются все основания полагать, что, как и араукариевые, сосновые произошли непосредственно от вымершего семейства вольциевые, но скорее всего независимо от разных представителей вольциевых.

43.Основные классы грибов: оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, несовершенные грибы и их краткая характеристика

Распространение и экологические группы грибов. Значение грибов в природе и жизни человека.Разделение грибов на систематические группы не одинаково у разных исследователей. Наиболее распространено деление на шесть классов.Класс хитридиомицеты. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет собой одиночную клетку, иногда лишенную стенки, - плазмодий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним жгутиком. Половой процесс - гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках присутствует хитин.Класс оомицеты. Мицелий хорошо развитый, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс - оогамия. В клеточных стенках присутствует целлюлоза.Класс зигомицеты. Мицелий хорошо развитый, у большинства представителей класса неклеточный. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами. Половой процесс - зигогамия. В клеточных стенках присутствует хитин.Класс аскомицеты (сумчатые). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс - гаметангиогамия. Результатом полового процесса является образование аскоспор, которые формируются эндогенно - в сумках (асках). В клеточных стенках присутствует хитин. У дрожжей, также относимых к этому классу, содержание хитина в клеточных стенках невелико.Класс базидиомицеты. Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс - соматогамия (автогамия). В результате полового процесса образуются базидиоспоры, которые располагаются экзогенно - на базидиях. В клеточных стенках присутствует хитин.Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение, при помощи конидий. Половой процесс отсутствует. В клеточных стенках содержится хитин. Класс дейтеромицеты в настоящее время не имеет установленного систематического положения. С одной стороны, его рассматривают как временную искусственную группу, объединяющую высшие грибы, у которых пока не обнаружены половые стадии (сумчатые или базидиальные). В процессе исследования дейтеромицетов для многих из них действительно удалось доказать, что они представляют конидиальные стадии высших грибов (аскомицетов, значительно реже - базидиомицетов). Например, сумчатые стадии были найдены у многих видов аспергиллов, фузариумов, гельминтоспориумов и др. Однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена. С другой стороны, полагают, что эта группа грибов находится в процессе становления и является эволюционной ветвью высших грибов, происходящей от различных групп грибов, преимущественно сумчатых, в результате утраты ими половых спороношений.Первые три класса - хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты - условно называют низшими грибами, поскольку их мицелий не разделен на клетки, а последние три класса - аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты - высшими грибами, поскольку их мицелий имеет настоящее клеточное строение. В некоторых руководствах лишь последние четыре класса (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты) относят к настоящим грибам, поскольку они не образуют подвижных клеток (гамет или зооспор) ни в одной фазе своего жизненного цикла и основу их клеточной стенки составляет хитин. При такой классификации первые два класса (хитридиомицеты и оомицеты) относят к грибообразным. наиболее обширные и важные экологические группы грибов -- это ксилотрофы (от «ксилос» -- древесина и «трофос» -- питаться), обитающие на древесине, подстилочные и почвенные сапротрофы и микоризные грибы. Известно, что разложение древесины -- одно из важнейших звеньев круговорота веществ в природе. Первенство в разрушении древесины принадлежит грибам-ксилотрофам, среди которых есть как паразиты, так и сапротрофы. Именно паразитные грибы начинают процесс разрушения древесины, поражая живые деревья. Два таких гриба-ксило-паразита особенно известны в силу их широкого распространения и того огромного вреда, который они причиняют лесу -- это трутовик корневая губка, паразитирующий на хвойных деревьях, и шляпочный гриб опенок осенний .Значение грибов не ограничивается только использованием их в пищу. Сапротрофные грибы играют важную роль в круговороте веществ в природе. В пищевой промышленности грибы используются в процессе брожения.

4. Клеточная стенка

Клеточная стенка находится за пределами плазмалеммы, формируется за счет деятельности ЭПР и аппарата Гольджи. Она прозрачна, хорошо пропускает солнечный свет, через нее легко проникает вода и низкомолекулярные вещества и некоторые высокомолекулярные. Придает клетке прочность и сохраняет ее форму, защищая протопласт. С другой стороны, клеточная стенка противостоит высокому осмотическому давлению вакуоли и препятствует разрыву клеток. Обладая большой прочностью, она выполняет роль внешнего скелета, в то же время способна к росту. Это обусловлено особенностями ее строения и химического состава.Основу клеточной стенки составляют молекулы целлюлозы (клетчатки), собранные в сложные пучки - фибриллы размером 0,4 мкм (500 000 молекул целлюлозы). В структуре клеточной оболочки можно выделить несколько слоев: межклеточная пластинка, первичная оболочка, вторичная оболочка, третичная оболочка. Межклеточная пластинка образуется сразу после деления клеток, за счет слияния пузырьков аппарата Гольджи. Мембрана пузырьков становится частью плазмалеммы, а их содержимое - основой межклеточной пластинки, поэтому она состоит из пектинов кальция и калия и представляет собой коллоид в состоянии гель. Если ее разрушить, то соседние клетки разъединятся. Это явление может происходить естественным путем, например, при созревании плодов, и называется мацерация. Благодаря межклеточной пластинке все клеточные оболочки растения образуют единую систему - апопласт.На межклеточную пластинку протопласт каждой соседней клетки откладывает первичную оболочку. В ее состав входят главным образом пектиновые вещества, много воды, а также гемицеллюлоза и целлюлоза (10-13%). Рост первичной клеточной стенки происходит за счет внедрения в матрикс (основу) новых молекул целлюлозы и пектинов, доставляемых пузырьками Гольджи. Поверхность оболочки растет, а толщина остается постоянной, при этом расположение мицелл целлюлозы беспорядочное. Вторичная клеточная стенка: лигнификация, суберинизация, минерализация. Клетки большинства тканей наряду с первичными имеют вторичную оболочку. Она откладывается с внутренней стороны первичной. Мицеллы целлюлозы откладываются упорядоченно, образуя микрофибриллы, которые, в свою очередь, объединяются в фибриллы. Содержание целлюлозы может достигать 40-70%. У некоторых клеток образуется третичная оболочка, которая по структуре соответствует вторичной, но почти не имеет матрикса и содержание целлюлозы может достигать 90-98%. Она характерна для клеток, выполняющих механическую функцию. Поры - неутолщенные места вторичной клеточной стенки, обычно закладываются на месте первичных поровых полей (неутолщенных местах первичной оболочки). Различают простые поры и окаймленные. Перфорации - отверстия в клеточной стенке, образуются в результате ее разрушения ферментами. Плазмодесмы - цитоплазматические тяжи, соединяющие две соседние клетки. Благодаря плазмодесмам протопласты клеток растения связаны в единую систему - симпласт.

5. Пластиды, их строение и функции

Пластиды есть лишь в растительных клетках. Пластиды высших растений бывают трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Они различаются по окраске, строению и выполняемым функциям. Хлоропласты зеленого цвета, из-за пигмента зеленого цвета - хлорофилла, играющего важную роль в процессах фотосинтеза. Кроме хлорофиллов хлоропласты содержат и каротиноиды, но их гораздо меньше, поэтому они малозаметны на фоне хлорофилла. Больше всего хлоропластов находится в клетках листьев, молодых побегов и незрелых плодов. Хлоропласты имеют постоянную линзовидную форму. Внутренняя мембрана хлоропластов образует плоские мешочки - тилакоиды (ламеллы). Тилакоиды могут собираться в стопочки - граны. Хлорофилл сосредоточен, главным образом, в тилакоидах гран. В гранах осуществляется световая часть фотосинтеза. Таковая слоистая структура обеспечивает максимальную площадь поверхности мембран и упрощает захват и перенос энергии в процессе фотосинтеза.Темновая фаза протекает в матриксе хлоропластов, где находятся ферменты, участвующие в этом процессе. Также как и митохондрии, пластиды полуавтономные структуры, имеют свои рибосомы и ДНК.В хлоропластах может откладываться первичных крахмал, если по каким либо причинам продукты фотосинтеза моносахара длительное время не затребованы клеткой и не удаляются из него. Хромопласты сосредоточены в цитоплазме клеток плодов, листьев растений и придают им подобающую окраску. Хромопласты образуются из лейкопластов, либо хлоропластов в итоге скопления пигментов каротиноидов. Хромопласты имеют окраску от желтого до оранжевого из-за того, что накапливают пигменты каротиноиды. Также как и у лейкопластов у хлоропластов внутренняя мембрана не развита. Форма хромопластов может быть самой разнообразной: от сферической (каротиноиды откладываются в виде жировых капель) до многогранной (пигменты откладываются в виде кристаллов). Считается, что хромопласты - это конечный этап развития пластид. Они встречаются в клетках созревших плодов, стареющих листьев, т.е. в таких органах, где снижена активность жизнедеятельности органа. Однако они обнаруживаются и в вполне функционирующих частях, таких как корнеплоды моркови. Функция хромопластов пока не установлена.Лейкопласты -- бесцветные пластиды, располагающиеся в неокрашенных частях растений: в стеблях, корнях, луковицах и др. Основная функция лейкопластов - накопление запасных веществ, поэтому у них слабо развита внутренняя мембрана, она почти не образует тилакоидов. Чаще всего в лейкопластах накапливаются зерна вторичного крахмала, такие пластиды называются амилопластами. В них могут также откладываться масла (элайопласты) и простые белки (протеинопласты). Форма лейкопластов непостоянна и зависит от вида накапливаемых веществ. Лейкопласты могут образовываться из хлоропластов при значительном снижении интенсивности освещения.Все пластиды появляются из собственных предшественников -- пропластид. Кроме того, одни пластиды могут превращаться в другие, что указывает на общность их происхождения. При некоторых обстоятельствах пластиды развиваются ненормально. У растений выросших в темноте, листья и молодые стебли сильно вытянуты и имеют бледно-желтую окраску. Такие растения называют этиолированными. Вместо обычных пластид у них развиваются этиопласты, мелкие бесцветные пластиды со слабо развитой внутренней мембраной, которая образует одно или несколько проламеллярных телец (скоплений трубчатых мембран). Формирование пластид нарушается и при недостатке доступного железа в почве. В этом случае листья также имеют бледно-желтый оттенок. Это явление называется хлорозом, оно связано с нарушениями процесса синтеза хлорофилла.У водорослей функции пластид выполняет хроматофор. Он содержит пигменты фотосинтеза, и в нем же накапливаются вещества запаса. Хроматофор может иметь самую разнообразную форму: спиральную, звездчатую, чашевидную и т.п.

8.Понятие о растительных тканях

Принципы классификации растительных тканей

Согласно Г. Габерландту: ткани - это устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.Различают следующие виды растительных тканей:

* меристематические или образовательные, обеспечивающие рост растений

* основные - составляют основу тела растений и выполняют различные функции;

* механические, или арматурные,- противодействуют динамическим и статическим нагрузкам

* проводящие - участвуют в транспорте веществ по растению

* выделительные - накапливают и выделяют секреторные вещества, выполняющие различные функции. Кроме анатомо-физиологической классификации существует и онтогенетическая классификация тканей, которая учитывает их происхождение. В этом случае ткани делят на первичные и вторичные.

9. Группа образовательных тканей (меристем)

Особенности строения клеток меристем, места их локализации в теле растения. Первичные и вторичные меристемы. Для растений характерен длительный рост с образованием новых органов и тканей на протяжении всей жизни. Рост обеспечивают образовательные ткани, или меристемы. Строение: очень мелкие, в центре очень крупное ядро, пластид практически нет и вакуоли не развиты. Меристема - это эмбриональная зона, где все клетки делятся. В меристеме можно выделить инициальные и производные клетки. Инициали - это недифференцированные (т.е. неспециализированные и по внешнему виду одинаковые) клетки, способные многократно делиться. Возникающие из них производные клетки могут делиться небольшое количество раз, после чего дифференцируются в клетки других специализированных тканей. Меристемы могут сохраняться очень долго (у некоторых деревьев тысячи лет). По происхождению различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема появляется в самом начале роста проростка из клеток зародыша в виде конуса нарастания стебля и корня. Вторичной называют меристему, возникшую из какой-либо уже дифференцированной ткани. Ткани, которые образуются из первичной меристемы, называют первичными, а из вторичной меристемы - вторичными. В качестве примера первичной меристемы можно привести прокамбий, из которого образуются первичные проводящие ткани. На смену прокамбию приходит камбий, который дает начало вторичным проводящим тканям: древесине и лубу. Меристематические ткани классифицируют также по местоположению, выделяют:

* Апикальные (верхушечные) меристемы располагаются на верхушке побегов и корней и обеспечивают рост в высоту (длину)

* Латеральные (боковые) меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов (стеблей, корней) и нередко образуют цилиндры. Они обеспечивают рост в толщину.

Главнейшие из них - камбий и феллоген (пробковый камбий). В результате деления клеток камбия образуются вторичные проводящие ткани, а феллогена - пробка.

* Интеркалярные (вставочные) меристемы закладываются у основания междоузлий побегов и основания листьев в виде отдельных участков. Эти меристемы чаще всего первичны и могут очень долго сохранять свою активность. Они имеют временный характер и постепенно превращаются в постоянные ткани

* Раневые меристемы образуются в местах повреждения тканей из живых паренхимных клеток, которые приобретают меристематические свойства. Они дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Клетки каллуса впоследствии дифференцируются в клетки других тканей. Клетки апикальных меристем паренхимные, многогранные по форме. Межклетников нет. Оболочки тонкие, целлюлозы мало. Цитоплазма густая, относительно крупное ядро, вакуоли мелкие многочисленные, пластид и митохондрий мало.Клетки латеральных меристем по величине и форме соответствуют клеткам тех тканей, которые они образуют.

10. Группа покровных тканей

Эпидерма, ее строение и функции. Трихомы и устьица. Покровные ткани:

* находятся в контакте с внешней средой и обеспечивают защиту растений от неблагоприятных воздействий среды

* осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой. В зависимости от происхождения различают первичную (эпидерма), вторичную (перидерма) и третичную (корка) покровные ткани.Тонкая прозрачная эпидерма одноклеточным слоем покрывает молодые побеги, листья и плоды. Многофункциональна. В ней можно различить три типа клеток:

* основные клетки

* клетки устьичного аппарата

* трихомы, или волоски.

Основные клетки плотно сомкнуты, не имеют хлоропластов. Боковые стенки клеток часто извилистые (принцип зубчатки) для прочности. Поверхность эпидермы покрыта кутикулой или слоем воска. Восковой налет - продукт жизнедеятельности клеток, предотвращает проникновение через эпидерму воды и газов. Функция основных клеток - защита растения от неблагоприятных воздействий среды. Трихомы, или волоски - это выросты эпидермальных клеток, составляющих опушение органа. Их следует отличать от эмергенцев, в образовании которых участвуют также ткани, лежащие под эпидермисом.Трихомы бывают кроющими и железистыми. Кроющие трихомы защищают растение от перегрева, излишней потери воды, поедания животными. Железистые трихомы также относят к секреторным тканям, потому что они участвуют в накоплении и выделении веществ различного функционального назначения. Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые - заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые). Часто трихомы минерализованы - пропитаны кремнеземом и кальцием. В эпидерме имеется особые образования для газообмена и транспирации - устьичные аппараты (устьица).В состав устьичного аппарата входят две замыкающие клетки (собственно устьица), побочные, или околоустьичные клетки, а также подъустьичная полость. Замыкающие клетки имеют бобовидную форму, содержат хлоропласты. Между ними располагается межклетник - устьичная щель. Устьичная щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Стенки замыкающих клеток, ограничивающих устьичную щель, утолщены сильнее, чем наружные. Наружные и внутренние стенки покрыты кутикулой, которая образует клювовидные выросты над входом в устьичную щель и на ее противоположном внутреннем конце. На поперечном срезе замыкающих клеток видно, что над устьичной щелью и под ней образуются два расширения. Наружное расширение называется передним двориком, а внутреннее - задним двориком. Побочные клетки устьиц располагаются вокруг замыкающих и, как правило, отличаются по форме от замыкающих клеток. Число и расположение этих клеток разлияаются в зависимости от вида растения. Устьичная полость - это большой межклетник под устьицем. Механизм открывания и закрывания устьиц зависит от осмотического давления замыкающих клеток устьиц и клеток их окружающих. Если осмотическое давление в клетках устьиц выше, чем в соседних, то в них начинает поступать вода, и они увеличиваются в размерах. При этом возрастает давление на клеточные стенки, которые начинают растягиваться, и устьица открываются. Осмотическое давление, в свою очередь, регулируется множеством факторов: интенсивностью фотосинтеза в замыкающих клетках устьиц, обводненностью клеток, содержанием осмотически активных веществ.

13.Группа проводящих тканей

Первичная и вторичная ксилема: структура, формирование и функции. Трахеиды и сосуды, их типы, развитие и строение. Проводящие ткани обеспечивают движение веществ в теле растения. Сформировались в процессе эволюции после выхода растений на сушу, когда возникло два типа питания: воздушное и почвенное. В связи с этим возникли два типа проводящих тканей: флоэма и ксилема, по которым вещества движутся в противоположных направлениях. Ксилема и флоэма образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы растения. Это сложные ткани, в состав которых входят проводящие, механические, запасающие элементы.Обчно ксилема и флоэма собраны в проводящие пучки. Если сосудисто-проводящий пучок содержит образовательную ткань и способен к вторичному утолщению, он называется открытым. Закрытые пучки не содержат камбия и не способны к вторичному росту. В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные проводящие пучки.Ксилема (от греч. xylon - дерево) обеспечивает восходящий ток веществ. По ней из корневой системы ко всем органам растения движутся вода и минеральные вещества, по ксилеме могут передвигаться и органические вещества, синтезированные корнем, а также весной органические вещества, отложенные в запас, для построения молодых побегов.Ксилема включает в себя проводящие элементы (трахеиды и трахеи (сосуды)), древесинную паренхиму и древесинные волокна (либриформ). Вторичную ксилему называют древесиной. Трахеиды - это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах, с одревесневающими стенками. Боковые стенки трахеид несут окаймленные поры, а на конечных стенках - простые поры. По простым порам идет вертикальный (дальний) транспорт веществ, а по окаймленным порам - в горизонтальном направлении. Утолщения клеточной стенки могут носить различный характер, поэтому выделяют кольчатые, спиральные и пористые трахеиды. У кольчатых трахеид вторичная оболочка откладывается в форме колец, удаленных одно от другого, в спиральных трахеидах - в виде спиральных лент. У пористых трахеид вторичному утолщению не подвергаются только участки, где находятся поры.Кольчатые и спиральные трахеиды составляют протоксилему, а пористые - метаксилему.Трахеи, или сосуды - это полые трубки, состоящие из отдельных клеток-члеников, расположенных друг над другом. Это название было дано М. Мальпиги за сходство с дыхательными трубками насекомых - трахеями. В отличие от трахеид клетки одной трахеи сообщаются между собой не порами, а перфорациями, что облегчает передвижение веществ. Кроме того, сосуды крупнее и длиннее трахеид. Трахеи - это более совершенные проводящие элементы. Они встречаются во вторичной ксилеме некоторых голосеменных (у оболочкосеменных), но основными проводящими элементами они становятся только у покрытосеменных. По характеру утолщений клеточной оболочки также различают кольчатые, спиральные и пористые сосуды. Древесинная паренхима - тонкостенные, неодревесневшие живые паренхимные клетки. По ней, а также по сердцевинным паренхимным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении. Древесинная паренхима может также служить местом хранения запасных веществ. Клетки паренхимы, примыкающие к сосуду, могут образовывать тиллы (выросты, мешочки), проникающие в полость сосуда и нарушающие его функционирование. В тиллах могут откладываться вещества запаса, танниды.Древесинные волокна (либриформ) - механические элементы ксилемы, выполняющие дополнительную опорную функцию. Они свойственны покрытосеменным растениям. Они возникли из трахеид, от которых отличаются более толстыми клеточными оболочками и небольшим количеством пор.

14. Первичная и вторичная флоэма

Ситовидные клетки и ситовидные трубки флоэмы, их развитие, строение и функции. Флоэма (от греч. phloios -кора) обеспечивает нисходящий ток веществ. По ней передвигаются органические вещества, синтезированные в листьях, главным образом углеводы.Основными проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки (у более примитивных растений - ситовидные клетки) с клетками-спутницами. В состав флоэмы также входит лубяная паренхима и лубяные волокна. Вторичная флоэма называется лубом.Ситовидные клетки-это клетки вытянутые в длину.Ситовидные трубки представляют собой вертикальный ряд члеников-клеток. В отличие от трахеид ситовидные трубки состоят из живых клеток. Оболочки у клеток целлюлозные, лишь к концу вегетации некоторые одревесневают. Поперечные стенки пронизаны сквозными канальцами - мельчайшими перфорациями. Через эти канальцы соседние клетки сообщаются друг с другом. Группы поровых канальцев, расположенных на поперечных стенках клеток, составляют ситовидное поле. Ситовидные поля двух расположенных друг над другом члеников образуют ситовидную пластинку. Осенью ситовидные поля в большинстве случаев затягиваются каллозой (мозолистое вещество) - полисахаридом. В некоторых трубках она закупоривает сита окончательно. Ситовидные поля могут образовываться и на продольных стенках.Ситовидные трубки тесно связаны с клетками-спутницами, которые тянутся вдоль ситовидной трубки. Они возникают из одной инициальной клетки, но различаются в дальнейшем развитии. После деления инициальной меристематической клетки клетка-членик ситовидной трубки вытягивается в длину, на поперечных стенках появляются перфорации. Затем исчезает ядро и разрушается тонопласт. Цитоплазма и вакуоль становятся единой массой. Цитоплазма при этом теряет полупроницаемость и приобретает способность проводить растворы органических и неорганических веществ. Около ситовидных пластинок появляются слизистые тяжи. Клетка-спутница может еще несколько раз делиться и поэтому одной клетке ситовидной трубки может соответствовать несколько клеток-спутниц. Это паренхимные клетки. Они слабовакуолизированы, цитоплазма с высокой плотностью, ядро у них сохраняется, содержат много митохондрий, часто составляющих хондриом и большое количество рибосом. Их клеточные стенки пронизаны плазмодесмами (в 3-10 раз больше, чем у соседних клеток). Предполагается, что клетки-спутники снабжают членик энергией, и регулируют транспорт веществ по ситовидной трубке.Отмершие ситовидные трубки сплющиваются давящими на них соседними паренхимными клетками. Иногда паренхимные клетки впячивают в полость ситовидных трубок мешковидные выросты - тиллы.У папоротников ситовидные клетки не контактируют с расположенными рядом паренхимными клетками. Клеток-спутниц у них нет.У более примитивных растений ситовидные поля располагаются на заостренных концах ситовидных клеток. Клеток-спутниц у них также нет.Лубяная паренхима состоит их тонкостенных паренхимных клеток, в которых откладываются запасные вещества. Отчасти они участвуют в ближнем транспорте ассимилятов. Лубяные волокна - это механические элементы флоэмы. Они прочные эластичные, редко одревесневают и значительно длиннее древесинных волокон.

15.Проводящие пучки, их типы, размещение в различных органах растений

В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом, образуя так называемые проводящие пучки. Пучки возникают в результате деятельности прокамбия. Если на месте прокамбия возникает камбий, из которого формируются вторичные проводящие ткани, то такой пучок называется открытым. В случае, когда камбий не закладывается, то образуется закрытый пучок. Закрытые пучки характерны для однодольных растений.В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают проводящие пучки:

* коллатеральные

* биколлатеральные

* концентрические

* радиальные.

У коллатеральных пучков тяжи флоэмы прилегают к тяжам ксилемы. В осевых органах (корнях и стеблях) ксилема обычно располагается ближе к центру, а флоэма - к периферии. В биколлатеральных пучках между двумя участками флоэмы (внешней и внутренней) расположена ксилема. У некоторых маревых наоборот, ксилема с двух сторон ограничивает флоэму. В концентрических пучках одна из проводящих тканей окружает другую.Пучок называется, амфикрибральным, если флоэма окружает ксилему и амфивазальным в обратном случае. Амфикрибральные пучки характерны для папоротников, амфивазальные пучки встречаются у некоторых однодольных растений.В корнях образуются радиальные пучки, в которых ксилема и флоэма чередуются друг с другом располагаясь по радиусу. Следует отметить, что в пучках могут отсутствовать элементы флоэмы или ксилемы. Такие пучки называют неполными. Причем пучки без флоэмы также называют сосудисто-волокнистыми.

16. Группа механических тканей

Колленхима, склеренхима и склереиды: строение, функции и локализация в теле растения.Механические (опорные, скелетные) ткани

* придают органам растения прочность. Обеспечивают сопротивление статическим (сила тяжести) и динамическим (излом, разрыв) нагрузкам.

* клетки могут располагаться тяжами вдоль осевых органов, сопровождать проводящие пучки и образовывать трехмерные структуры, создающие опору для других тканей.

* прочность и упругость клеток механических тканей обусловлены утолщенными клеточными оболочками.К механическим тканям относят колленхиму и склеренхиму.

Колленхима находится в тех частях растений, где расположены сочные ткани. Она преимущественно свойственна двудольным растениям, у однодольных встречается реже. Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому они являются опорой молодых растущих органов. Состоит из живых прозенхимных клеток с тупыми или скошенными концами. Целлюлозные клеточные стенки неравномерно утолщены, не одревесневают и сохраняют пластичность. Свои функции колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Располагается колленхима или сплошным слоем в несколько рядов клеток на периферии органа, чаще под эпидермой, или собрана отдельными пучками как, например, в проводящей системе.В зависимости от характера утолщений различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. Наиболее часто встречается уголковое утолщение, у которого более мощные слои клеточной оболочки расположены по углам клеток. При этом утолщенные оболочки соседних клеток образуют трех-, четырех- и пятиугольники. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, то это пластинчатая колленхима. У рыхлой колленхимы имеются межклетники, ограниченные клеточными утолщениями. Склеренхима состоит из прозенхимных или паренхимных клеток с равномерно утолщенной клеточной стенкой. Молодые клетки - живые. По мере старения их содержимое отмирает. Это очень широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. К склеренхиме относятся волокна и склереиды. По химическому составу стенки клетки различают лубяные и древесинные волокна. Клетки волокон прозенхимные с заостренными концами. В оболочке имеются немногочисленные простые поры, расположенные по спирали. Лубяные волокна представляют собой вытянутые по оси органа длинные клетки с толстыми стенками. Клеточная стенка целлюлозная или слегка одревесневшая. Длина лубяных волокон колеблется в зависимости от вида растения. У конопли, например, длина лубяных волокон достигает 10 мм. А самые длинные волокна у субтропического прядильного растения рами (500 мм). Лубяные волокна очень прочные, поэтому из них часто выделывают различные ткани, веревки, канаты и т.п. Больше всего лубяных волокон развивается в стеблях, в корнях и листьях они встречаются редко. Древесинные волокна более короткие, чем лубяные (не более 2 мм) и клеточная стенка у них всегда одревесневшая.Промышленное значение имеют волокна стеблей двудольных растений (лен, рами, кенаф) и листовые волокна крупных однодольных (сизаль, новозеландский лен). Для изготовления тканей используются только волокна двудольных растений. Склереиды возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и одревеснения клеточных оболочек. Клеточные оболочки пронизаны радиальными пористыми канальцами. Склереиды могут встречаться в виде скоплений (в скорлупе ореха) или одиночными клетками, так называемыми идиобластами. Их можно обнаружить в различных частях растений: стеблях (хинное дерево), листьях (камелия), плодах (груша, грецкий орех), семенах (у многих бобовых). Предполагается, что основная функция склереид - противостоять сдавливанию, но они могут выполнять и другие функции, например, в плодах груши скопления склереид предотвращают преждевременное их поедание животными.

17. Группа основных тканей: ассимиляционная, запасающая, аэренхима

Особенности строения, функции и локализация в теле растения.Под названием основные ткани объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также мякотью, основной паренхимой или просто паренхимой.Основная ткань состоит из живых паренхимных, более или менее округлых клеток с тонкими целлюлозными стенками. Между клетками имеются межклетники. В клетках обычно заметны вакуоли. Основная паренхима может выполнять какую-либо особую функцию, например, в листе она является ассимилирующей, в органах водяных растений пронизана воздухоносными ходами и носит название аэренхимы. Особенно часто основная ткань служит для отложения запасных продуктов. Нижеприводимые виды паренхимы часто выделяют в отдельные типы тканей.Ассимиляционная паренхима, или хлоренхима. Главная функция этой ткани - фотосинтез, в результате связывания солнечной энергии в них синтезируются органические питательные вещества. Именно она придает растению зеленый цвет. Хлоренхима состоит из однородных тонкостенных паренхимных клеток, содержащих хлоропласты (70-80% всего объема) в постенном слое цитоплазмы. В теле растения эта ткань залегает непосредственно под эпидермой, что обеспечивает хорошее освещение и газообмен. Большая часть хлоренхимы сосредоточена в листьях и в меньшей степени в молодых стеблях.В листьях покрытосеменных встречаются два вида хлоренхимы: столбчатая и губчатая. Клетки столбчатой хлоренхимы вытянутые и плотно прилегают друг к другу. В листе эта ткань обычно располагается под верхним эпидермисом. Форма клеток губчатой хлоренхимы разнообразна и между ними имеются хорошо выраженные межклетники. Она обычно прилегает к нижнему эпидермису, где у большинства растений расположены устьица. В хвое некоторых голосеменных растений встречается складчатая хлоренхима. Складчатость возникает в результате впячивания клеточных оболочек внутрь клетки. Предполагается, что таким образом увеличивается ассимиляционная поверхность клеток. Запасающая паренхима. Вещества, синтезированные растением, откладываются в виде запасных в паренхимных клетках. У однолетних растений вещества запаса накапливаются в семенах, а у многолетних - в корнях, клубнях, побегах, луковицах. Сахара накапливаются в виде растворов (корнеплоды свеклы, моркови). Крахмал и белки - в виде твердых зерен, а жир в виде включений.Некоторые засухоустойчивые растения, так называемые суккуленты, имеют водозапасающие водоносные ткани. В их клетках содержатся слизи, помогающие удержать воду. Например, у кактусов вода накапливается в стеблевой части, у алоэ - в листовой. Запасать воду могут также растения засоленных местообитаний, но у них это связано с высоким осмотическим давлением клеточного сока, что, в свою очередь, обусловлено высокой концентрацией солей в клеточном соке.Аэренхима - это воздухозапасающая ткань. Она представляет собой паренхиму с сильно развитыми межклетниками. Она хорошо развита у водных и болотных растений. Обеспечивают корни кислородом и способствуют плавучести растений.

18. Группа секреторных тканей

Общая характеристика, классификация и функции. Применение продуктов выделения растений в медицине и народном хозяйстве.К внутренним секреторным структурам относятся лизигенные и схизогенные вместилища, млечники. Схизогенные вместилища представляют собой крупные межклетники, образующиеся в результате выделения различныхвеществ,окружающими их живыми (эпителиальными) клетками. Вещества, накапливаясь, расширяют (раздвигают) межклеточное пространство. В них откладываются смолы, слизь, эфирные масла. У хвойных схизогенные вместилища образуют довольно-таки протяженные и ветвистые смоляные ходы. Лизигенные вместилища - это полости, образующиеся на группы месте клеток, которые разрушаются после того, как накопили секреторные вещества. Лизигенные вместилища встречаются в околоплоднике цитрусовых растений, в листьях эвкалипта. Между лизигенными и схизогенными вместилищами существуют разнообразные переходные формы. Например, у кипариса образование смоляных вместилищ происходит сначала по схизогенному типу, а затем за счет лизиса, окружающих их клеток. Млечники - живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например, как у чистотела). В млечниках могут накапливаться смолы, каучук, терпеноиды, алкалоиды, танниды, углеводы, белки и т.д. Млечники бывают членистые и нечленистые. И те и другие многоядерные образования. Но многоядерность у них обусловлена разными причинами. Членистые млечники образуются в результате слияния многих отдельных клеток в сплошную разветвленную систему, ограниченную единой клеточной оболочкой. Соседние млечники могут соединяться между собой анастомозами (перемычками). Они характерны для сложноцветных, маковых.Нечленистые млечники одноклеточные. В процессе своего развития клетка млечника разрастается и ветвится, становится многоядерной, но она никогда не объединяется с соседними клетками или млечниками. Такой тип млечников встречается у молочая, некоторых видов тутовых, конопли.Функции млечников недостаточно изучены. Учитывая, что млечники образуют разветвленную структуру в теле растения, предполагается, что они могут участвовать в передвижении веществ. Известно, что в млечниках накапливаются осмотически активные вещества. Следовательно, они, по-видимому, могут регулировать водный баланс растения.Горькие и ядовитые вещества млечного сока защищают растение от поедания животными.В млечниках могут накапливаться запасные вещества, как, например, крахмал у молочая, сахар у цикория.

19.Почка, ее строение

Конус нарастания. Типы почек. Почка состоит из зачаточного стебля с конусом нарастания, зачаточных листьев (листовых примордиев) или цветков, зачаточной почки. Нижние (наружные) листовые зачатки вследствие неравномерного роста, направленного вверх и к центру почки, более или менее замкнуты над внутренними (верхними) зачатками, и таким образом прикрывают их. Часто наружные листья представляют собой почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие апикальную меристему от высыхания. Такие почки называют закрытыми. Почечных чешуй может быть много, например, у дубовых почек их более 20, в то же время у некоторых однодольных встречается почка, несущие только одну почечную чешую. Открытые (голые) почки не имеют почечных чешуй. Они характерны для водных растений, а также для растений влажных тропических лесов, где незначительны колебания влажности. По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину и образование новых метамеров. Боковые почки по происхождению подразделяют на пазушные и придаточные (адвентивные). Пазушные почки располагаются в пазухах листьев и обеспечивают ветвление побега. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку питательными веществами. В пазухах листьев почки располагаются либо одиночно, либо группами. В последнем случае они могут располагаться одна над другой, как у жимолости, причем нижняя почка самая крупная. Такие почки называют сериальными. У коллатеральных почек несколько почек располагаются в одной плоскости (лук, бамбук). Кроме нормальных, пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки. Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски - это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ряд трудноискоренимых сорняков. Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм (калланхоэ), у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми. Почки возобновления образуются у многолетних растений ежегодно в конце вегетационного периода, из них весной следующего года образуются новые молодые побеги. Почки, впадающие на зиму в состояние покоя, называют зимующими, а в климате, не имеющем зимнего периода - покоящимися. Почки без периода покоя - это почки обогащения. Они образуют побеги обогащения, которые увеличивают поверхность растения. Особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.В зависимости от того, что закладывается в почке, листья или цветки различают вегетативные и генеративные почки.Вегетативные почки несут только зачатки листьев.Генеративные почки несут зачатки цветков или соцветий. Генеративная почка с одним цветком называется бутоном.Вегето-генеративные (смешанные) почки несут как зачатки цветков, так и зачатки листьев. Конус нарастания- закругленно-конусовидная верхушка растущего осевого органа (стебля, корня) растения, состоящая из образовательной ткани (меристемы ). У водорослей, мохообразных, папоротников и хвощей К. н. представлен одной начальной (инициальной) клеткой; у плауновых и семенных растений -- группами инициальных клеток, расположенных слоями параллельно поверхности органа. В результате деления этих клеток образуется т. н. корпус -- масса клеток, покрытая в виде свода туникой . Клетки корпуса делятся в различных направлениях (объёмный рост), а клетки туники -- преимущественно перпендикулярно (поверхностный рост); т. о. происходит рост растений. К. н. иногда называют точкой роста или апексом, а верхушечные его клетки -- апикальными. Клетки К. н., лежащие на самой его вершине и часто называют промеристемой, ниже по оси превращаются в меристему, из которой образуются настоящие ткани. На некотором расстоянии от вершины К. н. стебля закладываются в виде поверхностных бугорков (экзогенно) зачатки листьев, в пазухах которых в дальнейшем образуются почки. Вместе с молодыми листьями К. н. стебля образует верхушечную почку. Между листовыми зачатками находятся зоны интеркалярного роста, благодаря которому происходит рост верхушки стебля. К. н. корня лишён поверхностных выростов и прикрыт корневым чехликом.

20. Побег, его функции

Побег - осевой орган неограниченного роста, нарастающий верхушкой. В состав побега входят стебель, листья и почки. Основная функция стебля -- проведение воды и питательных веществ. Стебли являются несущими органами. Они обеспечивают оптимальное размещение листьев в пространстве. Стебли выступают в роли посредников между корнями и листьями. Лист осуществляет синтез органических веществ в процессе фотосинтеза, а также участвует в газообмене и транспирации. В отличие от корня побег обладает метамерным строением и отрицательным геотропизмом. Метамером побега является узел и прилегающее к нему междоузлие. Узел - участок стебля, от которого отходит лист или мутовка листьев, а междоузлие - участок стебля между соседними узлами. Вдоль оси побега узлы и междоузлия повторяются в определенном порядке, образуя серию метамеров. Каждое междоузлие растет за счет вставочной меристемы. В зависимости от длины междоузлиев побеги делят на укороченные и удлиненные. Укороченные побеги имеют сближенные узлы, а удлиненные - более или менее расставленные. Примером укороченных побегов могут служить побеги подорожника, у которого листья кажутся собранными в мутовку, хотя на самом деле они очень близко расположены друг у другу. Классификация побегов по направлению роста:

- прямостоячий побег - главный побег растет только ортотропно;

- приподнимающийся, или восходящий побег

- первоначально растет плагиотропно, а затем меняет направление роста на ортотропное;

- стелющийся побег - имеет плагиотропный рост;

- ползучий побег - растет плагиотропно, образуя придаточные корни в междоузлиях, которые внедряются в почву;

Ортотропный рост нуждается в определенной степени развития механических тканей, но нередко растения, не обладающие хорошо развитой системой механических тканей, все же растут вверх. Они используют различного рода опоры и способы для того, чтобы по ним подняться к солнечному свету.- вьющийся - обвивается вокруг опоры (вьюнок, хмель);- цепляющийся - имеет шипики, крючки (плющ, ваниль);- лазящий - обвивает опору усиками (огурец, горох);Типы ветвления-это способ увеличения надземной массы и площади поверхности растения. Из верхушечнойпочки зародышевого стебля развивается главный стебель - ось первого порядка, а из его боковых почек - боковые стебли (оси второго порядка), которые, в свою очередь, ветвятся, образуя оси третьего порядка и т.д.В процессе эволюции у растений выработались такие типы ветвления как дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое. Кроме того, к специализированным типам ветвления относится кущение.Дихотомическое ветвление, или вильчатое, - самый примитивный тип ветвления. ветвление побега в данном случае осуществляется за счет раздвоения его апикальной меристемы, в результате чего образуются две боковые ветви, которые, в свою очередь, дают по две боковых и т.д. Этот тип ветвления встречается у водорослей (фукус), некоторых мхов (маршанция), плаунов, некоторых голосеменных и папоротников. При моноподиальном ветвлении нарастание побега в высоту происходит за счет одной главной оси - моноподия. От этой оси отходят боковые, которые могут ветвиться, но никогда не бывают выше основной оси. Моноподиально ветвятся хвощи и некоторые голосеменные (хвойные). Растения с таким типом ветвления могут достигать очень большой высоты (секвойядендрон, 120 м). Симподиальное ветвление характерно для покрытосеменных растений. Здесь главная ось либо отмирает, либо прекращает рост, тогда рост растения продолжает одна или две боковых оси. Во втором случае ветвление называют ложнодихотомическим. При симподиальном ветвлении рост растения в длину непродолжительный из-за усиленного образования боковых побегов, поэтому эти растения никогда не бывают очень высокими. С другой стороны, большое количество боковых побегов способствует большему образованию побегов и семян. Типы расположения листьев на побеге, листорасположениеУ разных растений листья располагаются на стебле различно, но всегда в определенном порядке, характерном не только для каждого вида, но, как правило, и для более крупных систематических единиц -- рода и семейства. По способу расположения на стебле листья делят на очередные -- по одному поочередно друг за другом ; супротивные -- парами один против другого и мутовчатые -- по несколько вместе, двурядные, или супротивно-очередные, - листья располагаются по одному, но на противоположной стороне оси. Листорасположение отражает симметрию побега и его основным правилом является равенство угловых расстояний между медианами смежных листьев.

27.Корень, его определение и функции

Корень - это осевой орган растения. Он имеет верхушечный рост, обладает положительным геотропизмом, т.е растет по направлению к центру Земли.Основные функции корня:

* поглощение воды и растворенных в ней минеральных солей,

* прикрепление растений к субстрату,

* в корне синтезируются некоторые органические вещества, такие как цитокинины, амиды,* может выполнять запасающие функции.

В почве корень взаимодействует с микроорганизмами различных систематических групп: цианобактериями, бактериями, водорослями, грибами. Сообщество микроорганизмов составляет его ризосферу.Основные отличия корня от побега:

* положительный геотропизм,

* не имеет метамерного строения

* не образует почек и листьев

* апикальная (верхушечная) меристема прикрыта корневым чехликом.

Типы корней:

Главный корень - составляет ось растения, развивается из зародышевого корешка. Придаточные корни - отходят от побега и его частей.Боковые корни - корни ветвления, отходят от главного или придаточных корней. Видоизменения и специализация корней: Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу.

Видоизменения корней:

1. Корнеплод -- видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).

2. Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней.

3. Корни-зацепки -- своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.

4. Ходульные корни -- выполняют роль опоры.

5. Воздушные корни -- боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.

6. Микориза -- сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб -- органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.