Основные направления эволюции биосферы

8. Химическая предопределенность живого вещества

Вопрос о закономерном характере химического состава организмов был поставлен еще в конце XVIII - начале XIX веков в трудах Дж. Пристли, А. Гумбольдта, Ф. Джона, Г. Фехнера, К. Шпренгеля и Ю. Либиха. Однако в рамках господствовавшей естественной телеологии казалось очевидным, что организмы используют именно те химические элементы, которые лучше всего служат для отправления их важнейших функций и для строения протоплазмы.

Следует учитывать и широко распространившиеся позже представления об единой протоплазме всех организмов, состоящей якобы из ограниченного числа элементов: четырех органогенов (водорода, углерода, азота, кислорода) и семи зольных элементов (фосфора, серы, кальция, калия, натрия, железа, магния). Совокупность этих элементов составляет более 99% общей массы у всех организмов. Другие же элементы, встречавшиеся, как правило, в микроколичествах (от 10-3 до 10 -5 % от общей массы), расценивались как случайные примеси. Открытие физиологической роли таких элементов, как медь, йод, марганец, бор, кремний и др., заставило по-новому взглянуть на химический состав организмов с учетом всей его сложности и многообразия.

Во второй половине XIX в. внимание исследователей привлекла определенная закономерность в использовании организмами химических элементов. Это побуждало к изучению связи между биологическими свойствами химических элементов и их положением в периодической таблице Д. И. Менделеева. Распространение элементов в органическом мире связывали прежде всего с их атомной массой. Считалось, что именно легкая масса основных биогенных элементов, расположенных главным образом в двух первых периодах таблицы Менделеева, и предопределяет химический состав живого вещества. Однако данное объяснение оказалось явно неудовлетворительным, поскольку в этих же периодах расположены и элементы, содержащиеся в организмах в незначительных количествах. В то же время относительно тяжелые элементы из четвертого периода (калий, кальций, железо) иногда встречаются в организмах в весьма значительных количествах. Вот почему все больше внимания стали уделять месту элементов в ряду электрических положительных и отрицательных зарядов, валентности атомов и их способности образовывать многочисленные соединения с углеродом (Sestini, 1885).

Особое внимание этой проблеме было уделено в книге американского физиолога Л. Гендерсона „Среда жизни” (1924), опубликованной впервые в 1912 г. В этой работе развивались идеи о приспособленности физико-химических свойств неорганического мира к потребностям жизни. Правильнее было бы, конечно, сказать, что жизнь в своем химическом составе предопределена той геохимической обстановкой, которая существовала на нашей планете в период биогенеза. Тем не менее, разбирая свойства водорода, углерода и кислорода, Гендерсон показал, что физико-химические особенности этих элементов делают их удивительно подходящими не только для образования органических соединений, но и для создания той неорганической среды, в рамках которой живое вещество может существовать и эволюировать. Особую роль при этом, по мнению Гендерсона, играют элементы, участвующие в образовании воды и углекислоты.

Исключительные термические свойства воды (большая теплоемкость, низкая теплопроводность по сравнению с металлами и высокая теплопроводность по сравнению с другими жидкостями, расширение перед замерзанием, диэлектрическое постоянство, способность к ионизации, исключительная подвижность и способность образовывать растворы, высокое поверхностное напряжение и др.) превратили воду в необходимый компонент среды для возникновения жизни. Вода играет особую роль и в жизнедеятельности организма. Второе место после воды по своей пригодности для жизни занимает углекислота, которая способна растворяться в воде, поддерживать постоянство концентрации водородных ионов, что оказалось очень важным для поддержания реакции крови.

Работа Гендерсона сыграла большую роль в изучении биологических свойств химических элементов, поскольку доказала, что „свойства материи и явления космического развития... тесно связаны со строением живых организмов и их приспособлением: поэтому эти свойства являются более важными для биологии, чем это предполагали раньше” (Гендерсон, 1924, с. 197). Но из-за слабой изученности химического состава организмов Гендерсон был вынужден ограничиться анализом причин распространения в биосфере лишь нескольких биофильных химических элементов и их соединений.

Новый период в разработке данного вопроса был стимулирован биогеохимическими трудами В. И. Вернадского, которые были продолжены А. П. Виноградовыми В. Гольдшмидтом. Вернадский (19226) попытался свести в единую таблицу данные о распространении химических элементов в земной коре, гидросфере, атмосфере и живом веществе. Впоследствии Вернадский не раз обращался к этому вопросу, отмечая, правда, недостаточность точных количественных данных для его решения. Так, в книге „Химическое строение биосферы Земли и ее окружения” (1965) он писал, что нам известны только 14 элементов, которые содержатся во всех организмах. Почти все они, за исключением железа, принадлежат к числу легких. Кроме того, во многих организмах встречаются такие элементы, как бор, фтор, марганец, кобальт, никель, медь, цинк, бром и др. В связи с этим Вернадский считал необходимым количественно исследовать содержание элементов в живом веществе с целью выяснить закономерности их распространения в биосфере, подобно тому как такие закономерности были установлены ранее для распространения элементов в космосе и литосфере.1

Такая работа применительно к химическому составу живого вещества была выполнена А. П. Виноградовым (1933,1935б). Объясняя закономерности распространения химических элементов в организмах, он полагал, что химический состав живого вещества есть периодическая функция атомного номера. Содержание тех или иных элементов находится в обратной пропорции к их атомным массам и в конечном счете определяется зарядом ядер атома. Подавляющую часть живого вещества составляют элементы, расположенные в первых четырех периодах таблицы Менделеева.

Однако зависимость между количественным содержанием атомов в живом веществе и их атомным номером не может быть выражена в виде прямой линии (рис. 1). Существует определенная периодичность в убывании числа атомов, которая точно наблюдается в пределах первых 50 - 60 элементов. Кривая их распределения имеет довольно правильные периоды с максимумами и минимумами. В целом вся кривая может быть разделена на пять больших периодов по 18 элементов (без водорода и гелия), т. е. от лития до кальция, от скандия до стронция и т.д.

Виноградов впервые отметил, что периодичность для кривых четных и нечетных элементов различна, хотя формулы у них совпадают. У четного ряда периодичность выражается формулой 2 + 6 + 6, а у нечетного 1 + 6 + 6... Элементы, отвечающие этим числам, находятся в максимумах кривой. Максимумы кривой четного ряда находятся постоянно на более высоком уровне, хотя постепенно сама кривая сближается с кривой нечетного ряда. В максимумах четного ряда находится кислород, кремний, кальций, железо, стронций, олово, барий, ртуть, радон. Правда, здесь пришлось пропустить германий и рутений, так как тогда еще не было данных о количественных их содержаниях в живом веществе. В нечетном ряду в максимумах оказались водород, азот, алюминий, калий, марганец, рубидий. Здесь Виноградов вынужден был пропустить галлий по тем же соображениям, по которым в четном ряду были пропущены рутений и германий.

Виноградов показал, что химические элементы, находящиеся в максимумах кривых, являются „главным субстратом (связанных с их геохимической функцией) наиболее древних организмов и их современных потомков” (1935б, с. 23). Для всех этих элементов имеются организмы - мощные их концентраторы, у которых содержание кремния, калия, железа, алюминия и т. д. достигает целых процентов от общей массы . Нередко эти организмы выступают в качестве породообразователей.1

Существует и определенная связь между биологическими и геохимическими функциями элементов. Атомы железа и марганца выступают в качестве переносчиков кислорода и в биохимических, и в геохимических процессах, а физиологический антагонизм ряда элементов, находящихся в максимумах четного и нечетного рядов (К/Са, Fe/Mn; Pb/Sr, Cs/Ba), соответствует их геохимическому антагонизму. В итоге организмы, богатые Са (Corallinoideae) бедны К, и наоборот (Laminareae). При этом „химический элементарный состав различных видов развивается закономерным образом путем изменения в содержании сразу ряда отдельных химических элементов”.

9. Общие закономерности химической дифференциации живого вещества в биосфере

биосфера ноосфера биогеохимическая провинция

Химический состав живого вещества в своих основных чертах сложился еще в процессах предбиологической эволюции, когда шел отбор химических элементов и соединений, необходимых для поддержания целостности метаболических процессов и передачи наследственной информации (А. И. Опарин, Н. Пири, Е. М. Крепе, А. Львов и др.). Но происходящая затем экспансия жизни, ее приспособление к различным геохимическим средам, разделение организмов на автотрофы и гетеротрофы сопровождались нарастающей дифференциацией живого вещества.

На этот аспект в изучении закономерностей химического состава живого вещества не раз указывал В.И.Вернадский. Он подчеркивал, что „химический состав не является одинаковым на всем лике Земли, но резко меняется, как функция литологического состава и климатических зон, в разных частях биосферы в связи с литологией верхних частей планеты” (1965, с. 63). Среди факторов, обусловливающих изменение химического состава живого вещества в пределах климатических зон, Вернадский называл высоту над уровнем моря, близость океана, химический состав почв и горных пород. Вместе с тем он отмечал, что химический состав живого вещества изменяется не случайно, а „различен закономерно” (там же). Вернадский по существу сформулировал положение о зависимости биохимических процессов, химического состава организмов и их эволюционных преобразований от геохимических факторов среды.

Эти идеи Вернадского получили обоснование и развитие в трудах А. П. Виноградова (1933, 1935а, 1944 и др.), который считал, что химическая дифференциация живого вещества связана прежде всего с завоеванием жизнью принципиально новых в геохимическом отношении сред обитания. Переход морских форм в пресноводные бассейны, а тем более их выход на сушу он считал наиболее крупными событиями в эволюции химического состава организмов. Поэтому существенные различия химического состава в пределах царств наблюдаются между таксонами, обитающими в морских и наземных сообществах. Морские организмы содержат гораздо больше химических соединений нечетного ряда, чем имеется этих элементов у наземных организмов. Эти отличия особенно ярко проявляются при сравнении водорослей и ксерофитов. Водоросли содержат гораздо больше водорода, бора, фтора, натрия, алюминия, чем любое ксерофильное растение. Эти различия в значительной степени обусловлены тем, что многие элементы нечетного ряда относятся по классификации Гольдшмидта к числу талласофильных элементов, т. е. их содержание в океанской воде выше, чем в почвах (например, натрий, хлор, бор и т.д.). В целом этот вывод хорошо согласуется со сводками по сравнительному содержанию химических элементов в организмах (см., например: Bowen, 1966). При всей приблизительности средних характеристик, выводимых для всех наземных или всех морских растений или животных, из составленных Г. Бовеном таблиц (р. 68--73) сравнительного содержания химических элементов видно, что различия между морскими и наземными растениями или морскими или наземными животными очень значительны. Морские водоросли содержат углерода 34500 мг/100 г сухого вещества, азота - 1500, водорода - 4100, кальция - 1150, магния - 520, натрия - 3300, калия - 5200, серы - 1200. В наземных растениях, например покрытосеменных, эти показатели выглядят следующим образом: углерода - 45 400, азота - 3000, водорода - 5500, кальция - 1800, магния - 320, натрия - 120, калия - 1400, серы - 340. У морских и наземных животных отличия также достаточно отчетливы, хотя и значительно меньше, чем между растениями.

В заключительных строках своей книги „Химический элементарный состав организмов моря” (1944) Виноградов подчеркивал, что среди обитателей гидросферы наиболее сильное изменение претерпевали организмы, переселяющиеся в филогенезе из моря в солоноватые воды и затем в пресные (или наоборот). В этом случае химические изменения были значительнее, чем у организмов, все развитие которых в течение геологического времени проходит в море.

Собранный Виноградовым материал о географической изменчивости химического состава организмов свидетельствовал о том, что химические особенности отдельных регионов биосферы накладывают глубокий отпечаток на их обитателей, вызывая далеко идущую конвергенцию химического состава у филогенетически далеких друг от друга таксонов. Он считал необходимым выяснить механизм глубокого и тонкого влияния, которое оказывает нивелирующее действие среды на организмы, имеющие общие местообитания. „Это влияние распространяется на целые области, образуя зоны, в которых морские организмы имеют сходные черты в химическом составе” (Виноградов, 1937, с. 40). Так, изменение в широтном направлении концентраций карбоната кальция, окиси кремния, йода, магния в морских водах обусловливает и географическую изменчивость у морских организмов по концентрационным способностям этих элементов и соединений. В результате водоросли теплых и экваториальных морей, воды которых насыщены углекислым газом, характеризуются сильно выраженной способностью концентрировать карбонат кальция. Такой же способностью обладают и обитающие здесь беспозвоночные, результаты геохимической деятельности которых хорошо известны в виде рифового известняка. Планктон теплых морей содержит многочисленные организмы с известковым скелетом. С перемещением в более холодные воды такие организмы встречаются все реже, а главную роль в планктоне играют диатомовые с кремниевым скелетом, рачки с хитиновым скелетом и т. д. Для обитателей умеренных и северных бассейнов характерно более высокое содержание йода, в то же время количество магния в скелетах иглокожих увеличивается по мере продвижения их от полюса к экватору. И подобных примеров в книге Виноградова очень много.

Значительные изменения происходят и при перемещении организмов в глубоководные области моря. По мере опускания в абиссальные области исчезают организмы с известковым скелетом, замещаясь формами с органическим или кремниевым скелетом. Это объясняется прежде всего недостаточностью кальция в среде.

На основе этих данных Виноградов имел полное основание для вывода о том, что химические факторы внешней среды оказывают огромное влияние на химический состав живого вещества и на географическое распределение организмов в биосфере. В то же время он был далек от распространенных в те годы механоламаркистских представлений, нашедших свое отражение и в некоторых исследованиях о влиянии геохимических факторов среды на эволюцию организмов. Так, Ф. Нопча (Nopcsa, 1923) полагал, что сильное уплотнение и утолщение костей у некоторых ископаемых четвероногих, вернувшихся к морскому образу жизни, возникают в результате наследственного закрепления патологических явлений (пахиостиоз). Эти явления он считал результатом реакции крови на изменения химических факторов среды. Упрощенные механоламаркистские рассуждения свойственны и палеобиогеохимическим работам Ю. Вильзера.

Виноградов не пошел по заманчиво легкому пути объяснения химической эволюции организмов как результата прямого формообразующего воздействия среды с последующим наследственным закреплением приобретаемых признаков. Им в 40--50-х годах опубликованы таблицы среднего химического состава почв, гидросферы, литосферы, атмосферы и живого вещества.1 Из таблиц видно, что средний состав растений по отдельным элементам в десятки и сотни раз отличается от среднего состава этих элементов в геосферах. Аналогичная картина и у животных, хотя и отличающаяся по отдельным элементам.

Вопреки гипотезам о наследовании приобретенных признаков. Виноградов подчеркивал, что „химический элементарный состав, как показывают нам тысячи анализов, не является простым отражением, повторением химического состава среды” (Виноградов, 1944, с. 188), а складывается в длительных эволюционных преобразованиях, обусловленных взаимодействиями организмов с внешними факторами. Он не раз отмечал, что естественный отбор является главной причиной приспособления организмов к химическим особенностям среды. Тем самым возникала возможность для синтеза биогеохимии с учением об естественном отборе, которая позднее была реализована в ряде работ по геохимической экологии.

10. Исследование биогеохимических провинций и их роли в эволюции биосферы

Важный шаг к преодолению разрыва между изучением геохимических факторов макроэволюции и эволюционных преобразований, происходящих внутри популяций и видов, был сделан Виноградовым еще в конце 30-х годов в работе о биогеохимических провинциях. Так, он называл районы биосферы, в которых повышенная или пониженная концентрация каких-либо химических элементов предопределяет специфику видового состава животных и растений. В условиях избыточности или недостаточности одного или нескольких элементов (Li, В, F, Mg, Si, P, S, Ca, Cr, Co, Ni, Cu, Zn, Se, I, Mo, Pb и др.) организмы или гибнут, или претерпевают резкие фенотипические изменения. У них возникают различного рода эндемические реакции, носящие чаще всего характер морфозов, дисфункций, эндемических заболеваний (остеодистрофия, рахит, зоб, атаксия, анемия, гипо- и авитаминозы, хлорозы и т. д.). Подобные отклонения нередко ведут к резкому снижению жизнеспособности и плодовитости организмов, и их носители подвергаются сильному негативному отбору. Специфичность флоры и фауны выражается, однако, не только в возрастании числа вредных модификаций, но и в формировании эндемичных, наследственно закрепленных форм. Их возникновение, по мнению Виноградова, обусловлено действием естественного отбора, направленного в сторону выработки адаптации к специфической геохимической среде. Виноградов полагал, что „через существующие и вновь возникающие биогеохимические провинции распространяются разнообразные флоры и связанные с ними фауны. Биогеохимическая провинция является этапом на их пути, поэтому рассмотрение и изучение влияния этих провинций на эволюцию организмов вследствие влияния их на отбор представляет глубоко интересную задачу” (1938, с. 286).

С эволюционной точки зрения особенно важно, что адаптивные изменения в этих провинциях одновременно захватывают разные группы организмов. Такие формы оказываются устойчивыми к избытку или недостатку тех или иных элементов в почвах, в почвенных, подпочвенных растворах и т. д. по сравнению с их общими кларками в биосфере. Впоследствии Виноградов не раз возвращался к вопросу о роли биогеохимических провинций в эволюции органического мира. В статье, посвященной задачам химического исследования биосферы (1945), он отметил особое значение изучения влияния среды на химический состав организмов при их расселении в пределах той или иной биогеохимической провинции или при резком изменении какого-либо элемента в данном районе. При этом возникают разные типы морфологических, наследственно обусловленных реакций у организмов одного и того же вида на изменения в концентрациях элементов. Одни организмы, перенесенные в области, отличающиеся от исходной по уровню концентрации отдельных элементов, нормально развиваются и размножаются. У них незаметно морфологических отклонений, хотя химический состав и претерпевает некоторые изменения. В то же время популяции, взятые из других мест, страдали от морфозов и погибали. Все это свидетельствовало о том, что изменения геохимических факторов могут становиться ведущими агентами в формировании адаптивной нормы популяции. Наследственно закрепленной становится и потребность организмов в тех или иных концентрациях химических элементов. „Флора и фауна, -- писал Виноградов, -- шествуя в геологическом времени через ряд биогеохимических провинций, должны были подвергнуться отбору и измениться, и в частности изменить свой химический состав” (1945, с. 353). Виноградов (1963) выделил два типа биогеохимических провинций в современной биосфере. Первый тип характерен для определенных почвенно-климатических зон. Например, в лесной зоне часто встречаются области с недостатком йода, кальция, кобальта, меди и т. д. Такие провинции приурочены к подзолистым и дерново-подзолистым почвам и никогда не встречаются на черноземных почвах. Второй тип биогеохимических провинций не связан с природными зонами. Они обычно возникают в местах повышенного содержания какого-либо элемента, вызванного геологическими причинами.

Ко времени публикации работ Виноградова в начале 60-х годов было известно более 30 элементов, колебания концентраций которых вели к возникновению биогеохимических провинций. Накопился и новый материал об изменчивости организмов в этих регионах. Опираясь на эти данные, Виноградов (1963) выделил три типа реакции организмов на условия биогеохимических провинций: 1) естественный отбор форм, оказавшихся в условиях новой для них биогеохимической провинции; 2) появление ненаследственных изменений; 3) формирование новых рас, подвидов и видов. В целом же он не касался вопроса о механизмах перехода ненаследственных изменений, вызванных геохимическими факторами, в наследственно закрепленный признак. И это, возможно, объясняется его намерением не вмешиваться в споры сторонников и противников идеи наследования приобретаемых признаков.

Виноградов был уверен, что „изучение эволюции органического мира на геохимической основе с привлечением обширных сведений из палеонтологии, систематики, химической экологии и сравнительной биохимии привело бы к новым открытиям в области эволюции органического мира” (1963, с. 212). Он считал возможным геохимическими факторами объяснять смену кровяного пигмента гемоцианина на гемоглобин, появление теплокровности и т. д. Но все эти сюжеты о геохимических факторах макроэволюционных событий затрагивались им вскользь, лишь в плане общей постановки вопроса.

Виноградов (1960) считал полезным выделять и палеобиогеохимические провинции, образующиеся в результате действия геологических процессов. Вызывая резкую геохимическую дифференциацию биосферы, процессы орогенеза, трансгрессии и регрессии, породообразования и вулканизма обусловливают различные направления биогеохимической эволюции целых биологических сообществ, а тем самым и эволюцию всей биогеохимической и энергетической обстановки в биосфере. Особенно велика роль горообразовательных процессов, вызывающих дифференциацию горных пород в соседних долинах, быструю изоляцию биогеохимических провинций и т. д. Не случайно центры происхождения многих групп растений приурочены к горам, где изоляция биогеохимических провинций создавала благоприятные условия для быстрого видообразования. „В геологическом прошлом, -- писал Виноградов, -- биогеохимические провинции ... должны были играть значительную роль в преобразовании флоры и фауны” (1963, с. 210).

Подчеркивая, что эволюция органического мира является и геологическим процессом, Виноградов считал необходимым изучать ее с точки зрения влияния геохимических факторов, и прежде всего избыточности или недостаточности концентраций химических элементов и соединений, на процессы видообразования. В частности, он отмечал, что виды растений и животных с высоким содержанием натрия и хлора, вероятнее всего, возникли в бессточных областях или на морских побережьях, хотя в настоящее время они обитают не только на солончаках и в соленых водоемах. Возникновение растений с высоким содержанием алюминия шло, по мнению Виноградова, на латеритах, а пески и вулканические почвы являются первичными областями распространения злаков. Эти и другие примеры Виноградов не раз приводил в своих работах с целью показать воздействие геохимических факторов на формирование специфической флоры и фауны в отдельных регионах биосферы, В то же время он вынужден был признать, что современный уровень знаний позволяет только в самых общих чертах объяснить роль геохимических факторов в появлении эволюционных новшеств. В связи с этим предполагалось развивать химическую экологию, которая, устанавливая корреляции незначительных изменений органических форм с геохимическими условиями среды, должна выяснить роль последних в обшей эволюции флоры и фауны.

Вывод

Появление научной мысли в биосфере в перспективе неизбежно полностью ее видоизменяет. Носитель земного разума - человек - с нарастающим во времени темпом воздействует на биосферу, активно захватывая все занимаемое ею пространство. По убеждению В.И.Вернадского преобразование биосферы грядет неизбежно и необратимо (30-е годы) и трансформированная биосфера носит название ноосферы. Ноосфера - качественно новое состояние самой биосферы, ее очередная трансформация в ходе эволюции.

Основные концепции:

· Ход научного творчества является той силой, при помощи которой человек меняет биосферу. Изменение биосферы после появления в ней человека - неизбежное явление, сопутствующее росту научной мысли.

· Изменение биосферы не Появление научной мысли в биосфере в перспективе неизбежно зависит от человеческой воли, оно стихийно, как природный естественный процесс.

· Научная работа человечества есть природный процесс, сопровождаемый переходом биосферы в новое более упорядоченное состояние - ноосферу.

· Такой переход выражает собой "закон природы". Поэтому появление в биосфере рода Homo есть начало новой эры в истории планеты.

· Человек может рассматриваться как определенная функция биосферы, в определенном ее пространстве-времени. Во всех своих проявлениях человек составляет определенную закономерную часть биосферы.

· Взрыв научной мысли в ХХ столетии подготовлен всем прошлым биосферы и имеет глубочайшие корни в ее строении. Он не может остановиться и пойти назад. Биосфера же неизбежно, рано или поздно, перейдет в ноосферу. И в истории народов, населяющих планету, произойдут нужные для этого события, а не события, этому противоречащие.

Список используемой литературы

1.«Проблемы зарождения и эволюции биосферы» Под редакцией Э. М. Галимова

2. Вернадский В.И. Биосфера. Л., 1926

3. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1965

4. Биосфера. М., 1972

5. Одум Ю. Экология, тт. 1-2. М., 1986

6. Маргалеф Р. Облик биосферы. М., 1992

7. Небел Б. Наука об окружающей среде, тт. 1-2. М., 1993

8. Ревель П., Ревель Ч. Среда нашего обитания, тт. 1-4. М., 1994-1995

Размещено на Allbest.ru