главнаяреклама на сайтезаработоксотрудничество Коллекция рефератов Otherreferats
 
 
Сколько стоит заказать работу?   Искать с помощью Google и Яндекса
 


Нейрофизиологические механизмы памяти

Исследования памяти и мозга как одно их самых перспективных направлений в современной медицине. Описание памяти по виду информации. Концепции временной организации памяти, ее состояний и распределенности. Формирование следов в мозге на клеточном уровне.

Рубрика: Биология и естествознание
Вид: курсовая работа
Язык: русский
Дата добавления: 09.01.2011
Размер файла: 1,4 M

Полная информация о работе Полная информация о работе
Скачать работу можно здесь Скачать работу можно здесь

рекомендуем


Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже.

Название работы:
E-mail (не обязательно):
Ваше имя или ник:
Файл:


Cтуденты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны

Подобные работы


1. Нейрохимические основы памяти
Исследование нейрохимических и молекулярных механизмов нейрологической памяти. Пространственно-временная организация памяти, ее типы, информационная емкость, механизмы формирования, роль нейромедиаторов. Проблема переноса памяти, исследования МакКоннела.
курсовая работа [78,8 K], добавлена 27.08.2009

2. Устройство памяти. Воспроизводство и передача информации в организме
Рассмотрение природы, классификации и физической основы памяти. Строение нервной системы. Описание процесса образования и прохождения нервного импульса по нейронам и синапсам. Выделение основных отличий человеческого мозга от электронного компьютера.
реферат [25,2 K], добавлена 27.11.2010

3. Кровеносная система. Виды и формы памяти
Строение и функции кровеносной системы. Морфофизиологические особенности крови у подростков, влияние учебной и физической нагрузки на ее систему. Виды и формы памяти, психофизиологические механизмы: запоминание, хранение и воспроизведение информации.
контрольная работа [1,5 M], добавлена 14.06.2011

4. Память у животных
Элементы рассудочной деятельности у животных. Генетический и механический виды памяти и способность к обучению в животном мире. Основные процессы и механизмы памяти. Преднамеренное и непреднамеренное запоминание, формы воспроизведения и узнавание.
презентация [1,1 M], добавлена 31.10.2011

5. Особенности строения нервной системы
Структура нервной системы, ее основные составные части и порядок их взаимодействия, назначение и функции в организме. Виды нервной системы и процессы, на которые они влияют. Биохимические основы нейрологической памяти и обучения, заболевания мозга.
лекция [76,2 K], добавлена 21.07.2009

6. Взаимодействие эндокринной и нервной системы
Симпатическая нервная система. Краткая анатомия и морфофункциональная организация таламуса. Специфические сенсорные и несенсорные ядра таламуса. Анатомическая структура и функции лимбической системы. Формирование памяти и осуществление обучения.
реферат [33,4 K], добавлена 08.12.2010

7. Человек - феномен природы
Человек как носитель разума - особый феномен природы. Выделение людей из животного мира. Формирование в социальном обществе коллективной памяти - научной мысли. Биосоциальная природа человека. Генетическая память и "социальная наследственность".
контрольная работа [17,8 K], добавлена 16.06.2010

8. Периодичность глобальных катастроф
От явления к сущности. Расчёт времени одного периода Батуриноиды. Наклонение оси Земли 90 /270/ градусов, 135 /45/ градусов, 180 /360/ градусов, 270 градусов. Был ли "Конец Света" и "Всемирный Потоп" на памяти человечества. Антарктида.
монография [59,6 K], добавлена 14.02.2003

9. Вернадский Владимир Иванович
Краткие биографические сведения о выдающемся русском и советском учёном XX века, естествоиспытателе, мыслителе В. Вернадском. Основание им новой науки — биогеохимии, вклад в геохимию. Учение о биосфере и ноосфере. Увековечение памяти великого ученого.
презентация [1,3 M], добавлена 20.11.2013

10. Основы ветеринарной вирусологии
Специфические факторы противовирусного иммунитета и синтез антител к определенному антигену. Клетки памяти и выдача иммунного ответа в форме биосинтеза антител. Распространение инфекционного бронхита птиц и ящера. Культивирование вирусов в клетках.
контрольная работа [568,3 K], добавлена 17.11.2010


Другие работы, подобные Нейрофизиологические механизмы памяти


Размещено на http://www.allbest.ru/

29

Содержание

  • Введение
  • Концепция временной организации памяти
  • Концепция состояний памяти
  • Концепция распределенности памяти
  • Концепция памяти по видам информации
  • Следовые процессы
  • Заключение
  • Терминологический словарь
  • Список литературы

Введение

В современной психологии память изучают на разных уровнях - от поведенческого до молекулярного. Важно понимать, что собственно "память" существует только на феноменальном уровне, потому что она возникает как интегральное качество мозговой активности. Другой уровень - это уровень механизмов памяти, т.е. процессов следообразования, составляющих биологическую основу для осуществления памяти.

Исследования памяти и мозга в целом являются одним из самых перспективных направлений в современной медицине. Изучение памяти на клеточном уровне может пролить свет на лечение, а так же смягчение проявлений таких болезней как хорея Хантингтона (проявляется у людей среднего возраста, как правило, до 50 лет), болезни Альцгеймера, Паркинсона, Пика. Эти заболевания являются наиболее распространенными недугами, поражающими память. По данным Всемирной организации здравоохранения от нарушений работы нервной системы страдает не менее миллиарда человек. 24 миллиона жителей Земли страдают болезнью Альцгеймера и другими типами слабоумия. Механизмы развития этих заболевании пока ясны не до конца, но изучение памяти на клеточном уровне может помочь больным сохранить социальную активность, а значит облегчить дальнейшее лечение. В данном реферате представлены основные концепции, объясняющие память как свойство мозга.

Давно замечено, что психические явления тесно связаны с работой мозга человека. Эта мысль была сформулирована ещё в первом тысячелетии до новой эры Алкмеоном Кротонским (VI в. до н.э.) и поддерживалась Гиппократом (ок.460 - ок.377 г. до н.э.). В течение более чем двухтысячелетней истории развития психологических знаний она оставалась неоспоримой, развиваясь и углубляясь по мере получения новых данных о работе мозга и новых результатов психологических исследований.

В начале XX века из двух разных областей знаний - физиологии и психологии - оформились две специальные науки, которые занялись изучением связей между психическими явлениями и органическими процессами, происходящими в мозге человека. Это физиология высшей нервной деятельности и психофизиология. Представители первой науки обратились к изучению тех органических процессов, происходящих в мозге, которые непосредственно касаются управления телесными реакциями и приобретения организмом нового опыта. Представители второй науки сосредоточили свое внимание в основном на исследовании анатомо-физиологических основ психики. Общим для ученых, называющих себя специалистами по высшей нервной деятельности и по психофизиологии, стало понятие научения, включающее в себя явления, связанные с памятью и в результате приобретения организмом нового опыта одновременно обнаруживающиеся на анатомо-физиологическом, психологическом и поведенческом уровнях.

Большой вклад в понимание того, как связана работа мозга и организма человека с психологическими явлениями и поведением, внес И.М. Сеченов. Позднее его идеи развил в своей теории физиологических коррелятов психических явлений И.П. Павлов, открывший явление условно-рефлекторного научения. В наши дни его идеи послужили основанием для создания новых, более современных психофизиологических теорий, объясняющих научение и поведение в целом, а также механизмы условно-рефлекторного приобретения опыта. По мысли И.М. Сеченова психические явления входят как обязательный компонент в любой поведенческий акт и сами представляют собой своеобразные сложные рефлексы. Психическое, считал Сеченов, столь же объяснимо естественнонаучным путем, как и физиологическое, так как оно имеет ту же самую рефлекторную природу: "Итак, что же такое память в простейшей первоначальной форме? На этот вопрос я отвечу примером. Новорожденный ребенок видит, например, в эту секунду стол, потом не видит его 10 минут; опять стол перед глазами; опять более или менее долгий промежуток; наконец ребенок заснул на целую ночь. Завтра та же история. Казалось бы, что каждый день и каждый новый раз одну и ту же вещь ребенок должен был бы ощущать точно так же, как при первой встрече с ней, а вековой положительный опыт (над взрослыми, видящими какую-нибудь вещь в первый, второй и т.д. раз) говорит противное: ощущение делается все более и более ясным. Явно, что нервный аппарат после каждого нового на него влияния изменяется все более и более, и изменение это задерживается им от всякого предыдущего влияния до всякого последующего более или менее долг. Эта способность нервного аппарата должна быть врожденная, следовательно, лежать в его материальной организации".

Определение понятий, которыми пользуются, когда говорят о памяти, само по себе является проблемой (Горкин, 2001). Поэтому следует остановиться на определениях. Память - процесс, характеризующийся приобретением, хранением и воспроизведением заученного. Энграмма - след памяти, сформированный в результате обучения.

Описание памяти может быть выполнено по динамике развития процессов, приводящих к формированию энграммы, по состоянию памяти, характеризующему ее готовность к воспроизведению энграммы, по устройству, характеризующему состав энграммы. Наконец, еще один способ - это описание памяти по виду информации. Эти аспекты описания фактически соответствуют основным концепциям памяти.

Концепция временной организации памяти

В опытах по запоминанию слогов психологи Дж. Мюллер и А. Пильцекер (1911) обнаружили, что заучивание второго ряда ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением реверберации процессов, развившихся после первого заучивания. Дж. Мюллер и А. Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения, а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти. Временная концепция памяти возникла на основе этой гипотезы.

Предполагается, что след памяти в своем становлении проходит два этапа - этап кратковременной памяти и затем этап долговременной памяти. В кратковременной памяти след находится в течение ограниченного отрезка времени (предполагалось, что не более нескольких минут), а в долговременной в течение времени, соизмеримого с продолжительностью жизни данного живого существа. Физиологическим механизмом следа в кратковременной памяти является реверберация (многократное прохождение нервной импульсной активности по одному и тому же пути через одни и те же синаптические контакты) электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Согласно Хеббу, в обучение вовлекаются определенные нейроны. При многократном действии одного и того же стимула происходит формирование замкнутого "клеточного ансамбля". По цепи нейронов многократно проходит - реверберирует - электрическая активность. Продолжаясь определенное время, реверберация приводит к морфофункциональным и биохимическим изменениям в синапсах. Это и есть консолидация, которая составляет основу долговременной памяти. Многократное использование одних и тех же синаптических контактов улучшает проведение импульсов и приводит к формированию специфических белков.

Существование следа памяти в виде реверберирующих электрических импульсов является необходимым условием для перехода энграммы в долговременную память. Прерывание или предотвращение реверберации должно приводить к физическому разрушению следа памяти и его исчезновению.

Чтобы проверить правильность этой гипотезы, проводили опыты методами экспериментальной ретроградной амнезии - в первой фазе (кратковременной памяти) энграмма была неустойчива, ее можно было разрушить действием амнестического агента (например, электрошока). Эта ее неустойчивость и уязвимость объясняется тем, что реверберирующую активность легко прервать. Но тогда не произойдет и перехода следа в долговременную память. Предполагали, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществляется за несколько секунд или минут (см. Греченко, 1979). Полученные результаты в целом подтвердили генеральную идею - действительно, амнестический агент (например, электрошок), примененный через короткое время после обучения вызывал нарушение памяти в форме ретроградной амнезии. Однако появились факты, которые не могли быть объяснены в рамках временной концепции. Самыми важными являются данные о восстановлении памяти, потому что они резко противоречат тезису о физическом уничтожении следа, если он до амнестического воздействия не прошел стадию консолидации. Спонтанное восстановление памяти. Данные о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока подтверждены как клиническими наблюдениями, так и экспериментами. Динамика восстановления памяти может быть чрезвычайно сложной. Например, в опытах Р. Кинга и Р. Гляссера тестирования состояния памяти проводили через 24, 48, 72 часа, через 1, 2, 4 и 6 недель. Каждая группа животных подвергалась однократному тестированию.

Через 48 часов, 1 и 4 недели обнаружено восстановление памяти, через 24, 72 часа и 2 и 6 недель показана ретроградная амнезия. Важно то, что после амнезии происходит спонтанное восстановление. Восстановление памяти методом напоминания. Были разработаны специальные методы, которые восстанавливали энграмму, депрессированную электрошоком (или другим амнестическим агентом). Метод "напоминания" заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы "обучающего" раздражения - напоминание не обладает самостоятельным обучающим эффектом. В результате у животных не обнаруживали ретроградной амнезии. Опыты показали, что подкрепление и "напоминание" могут иметь разную физическую природу. Предполагается, что амнестический агент (а может быть и естественное "забывание") переводит энграмму в латентное состояние. "Напоминание" выполняет функцию стимула, активирующего след памяти. Восстановление памяти методом ознакомления. Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней в течение нескольких минут, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает. Влияние предварительного опыта на устойчивость следа памяти получило название эффекта "ознакомления" (familiarization). Применение метода "ознакомления" - эффективный способ реконструкции энграммы после действия амнестических воздействий. Восстанавливающее действие ознакомления зависит от длительности пребывания животных в экспериментальной камере до обучения.

Все перечисленные методы восстановления доказывали, что физически след не разрушается после действия амнестического агента, а переходит в такую форму, которая не может быть считана и воспроизведена на поведенческом уровне в данный момент времени. Это приводит к идее о том, что причиной амнезий может быть не физическое уничтожение энграмм (их "стирание"), а временное подавление (депрессия). Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти. Результаты опытов заставили поставить следующий вопрос: существует ли вообще интервал времени, за пределами которого действие амнестического электрошока окажется неэффективным? Независимость нарушения памяти от "возраста" энграммы продемонстрирована при реактивации следа памяти. Исследования показывают, что применение специальных методов делает возможным развитие ретроградной амнезии для любого следа. Процедура реактивации следа оказывается эффективной для восстановления памяти у людей.

Накопленные в экспериментах противоречия фактических данных с основными положениями временной теории привели к формулированию новых идей, оформившихся в концепцию состояний следа памяти.

Концепция состояний памяти

Основные положения концепции состояний памяти заключаются в следующем: память выступает как единое свойство, поэтому нет деления на кратковременную и долговременную. Память существует в активной форме, готовой к реализации в данный момент времени, и пассивной (или латентной) - не готовой к непосредственному воспроизведению. Активная память - совокупность активных энграмм. О состоянии памяти можно судить только по результатам воспроизведения. Воспроизведение может блокироваться (причиной блокады может быть, например, нарушение электрической активности определенных нейронов).

Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, находящихся в момент применения амнестического агента в активном состоянии. Организация активной памяти. Память организована в систему, в которой вновь приобретенный опыт занимает определенное место. Если новая энграмма вошла в систему памяти, то для ее актуализации достаточно не только ее непосредственной активации, но и активации через "подсказку". Память проявляется в возможности модифицировать поведение в зависимости от прошлого и настоящего опыта. Всякий раз повторно активированная энграмма отличается от нее самой, воспроизведенной на другом отрезке времени в прошлом. Как будет ясно из дальнейшего, причина заключается в том, что является "носителем" энграммы в данный момент времени.

Некоторая часть памяти становится активной и доступной для воспроизведения. Другая ее часть находится в латентном или неактивном состоянии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти могут поступать в активном или неактивном состоянии. (Хотя это совершенно невероятное событие в рамках временной концепции, эксперименты доказывают эту возможность: например, Izquierdo I., Medina J.H., Vianna M.R., Izquierdo L.A., Barros D. M, 1999, 1998). Именно это свойство лежит в основе исключительно важного феномена - так называемого латентного обучения.

Концепция состояний памяти свободна от условного деления на кратковременную и долговременную и потому может объяснять феномены, которые остаются непонятными с точки зрения временного подхода к организации памяти. То, что называют кратковременной памятью, фактически, является частью активной памяти (ясно, что для воспроизведения в определенной ситуации могут требоваться и старые и новые энграммы). Поэтому законы, найденные исследователями для кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют "новую" часть активной памяти. Уровни существования энграммы. Поскольку концепция состояний рассматривает энграммы активные, воспроизводимые в требуемый момент времени, и латентные, которые не могут быть воспроизведены сейчас, но могут быть активированы потом, возникают различные идеи о форме их хранения в мозге. Активная энграмма обязательно существует на уровне электрических процессов. (Это означает, что, если исследователи используют для изучения памяти электрофизиологические методы, то они будут работать с активными энграммами, имеющими электрический эквивалент. Его можно зарегистрировать объективно при помощи микроэлектродов или макроэлектродов, или еще каким-либо способом). Однако в современной науке уже доказано, что электрический процесс на самом деле сам является результатом многих тонких биохимических и биофизических явлений. Поэтому фактически за электрическими процессами стоит определенный "молекулярный субстрат". (Изучению этой интереснейшей проблемы - молекулярные носители памяти - посвящены многие современные работы в области биохимии, молекулярной генетики, биофизики). Энграмма, имея в своей основе определенный "молекулярный субстрат", актуализируется только при переводе молекулярного кода на уровень электрической активности. Понятно, почему: ведь язык мозга - это электрические процессы, функция коммуникации между нейронами осуществляется благодаря этому качеству работы мозга. Многие опыты демонстрируют возможность функционального разделения этих двух способов существования энграммы: амнестический электрошок, не затрагивая молекулярной базы следа, временно блокирует его воспроизведение, нарушая перевод молекулярного носителя на уровень электрической активности. Опыты по транспорту памяти показывают, что молекулярная составляющая энграммы может передаваться от донора к реципиенту. Многое выяснено о том, какие именно явления молекулярного уровня стоят за формированием следа, но крайне мало известно, каким же образом происходит "оживление" следа при переходе его из латентной формы в активную.

Концепция распределенности памяти

Память возникает при взаимодействии многих структур мозга. Эта идея получила свое подтверждение в опытах с электростимуляциями различных мозговых структур. Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что след памяти через разное время реализуется разными мозговыми структурами или их частями. Распределенность памяти по структурам мозга. Опыты с избирательной электрической стимуляцией различных структур мозга показали, что их нервные клетки вовлекаются в процесс воспроизведения следа из памяти через разное время после обучения. Оказывается, след как бы распределен по нервным клеткам, принадлежащим различным мозговым образованиям, и информация, которая в них хранится, будет доступной для считывания только через определенное время после ее фиксации. Получается, что качество следа памяти через разное время после его создания обеспечивается разными нейронными системами. Психофизиологи, изучающие особенности памяти на уровне поведения, в опытах установили, что эти энграммы отличается по скорости извлечения из памяти, точности, полноте и другим параметрам. Оказывается, их нейронную основу обеспечивают клетки разных структур мозга.

Американские психологи Дж. Мак-Го и П. Голд (1976) показали, что эффективность электрического раздражения, применяемого в одну и ту же мозговую структуру, изменяется в зависимости от интервала времени, прошедшего после обучения. Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур головного мозга: ретикулярной формации среднего мозга, гиппокампа, миндалины. Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач пассивного избегания. Раздражение ретикулярной формации связано с кратковременной памятью, хвостатого ядра - с кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа - с долговременной. Кратковременная и долговременная память развивается параллельно и обеспечивается разными нейронными системами. Интересно, что некоторые исследователи относят энграмму в одно и то же время и к кратковременному, и к долговременному хранению.

В опытах с экстирпациями различных участков мозга было показано участие разных структур в кратковременной памяти. Физиолог Е. Мордвинов (1982) заметил, что, хотя наиболее отчетливые и стойкие нарушения поведения животных были связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее, эффективными оказались и повреждения таких структур как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга.

Удаляя определенные участки мозга, исследователи пытались понять, как именно они связаны с процессами обучения и памяти. Результаты известны - даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась относительно мало. Именно поэтому К. Лешли пришел к выводу о том, что "памяти нигде нет, но в то же время она всюду". Можно представить, что след памяти распределен по разным нейронам, находящимся в различных структурах, и его невозможно полностью "изъять". Например, в исследовании У. Пенфилда и А. Перо (1969) отмечено, что удаление области коры, при стимуляции которой у людей развивались определенные воспоминания, не отражается на возможности вызывать те же самые воспоминания раздражением другого пункта коры. Распределенность памяти по множеству элементов мозга. Является ли феномен обучения уникальным, свойственным только определенным нервным клеткам и реализующимся только в исключительных условиях? Из анализа опытных данных следует, что обучаемость - типичное событие для нейронов ЦНС.

Стимуляция любого пункта мозга (за исключением мозжечка) может применяться в качестве условного раздражения. Это было показано в опытах на цыплятах, кошках, крысах, кроликах, морских свинках, собаках, макаках. Следовательно, независимо от того, находится ли подвергающийся стимуляции элемент в неокортексе, базальном ганглии, таламусе, гипоталамусе, гиппокампе, мезенцефалоне доступ к другим стимулируемым структурам мозга открыт. В экспериментах на отдельных нейронах демонстрируется возможность их обучения. На изолированных нейронах показано, что обучается практически любая выделенная клетка. Результаты таких работ заставляют думать о действии универсального биологического механизма, который объединяет два события, попадающих в допустимый интервал времени. Обучение развивается у нейронов всех исследованных структур мозга.

В нейрофизиологических исследованиях проблема локализации энграммы в нейроне решается при помощи изучения роли пре - и постсинаптических мембран в обучении и памяти. Исключительную роль также играют исследования по выяснению эндонейрональной пейсмекерной активности в пластичности нервных клеток. Реорганизация нейронной цепи. После обучения при актуализации энграммы через разные интервалы времени нейронные цепи, осуществляющие реализацию энграммы, перестраиваются. Как показали исследования Н.Ю. Беленкова (1980), Е.Ф. Мордвинова (1982), Балабана и Максимовой, участие структур мозга в обучении и памяти является динамичным. "Организующим законом" является принцип распределенности энграммы по параметру достижения максимальной активности.

Доказательствами функциональной перестройки нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенные моменты времени, служат результаты опытов, в которых показана взаимосвязь различных структур мозга с возможностью нарушения памяти при локальных стимуляциях через разное время после обучения.

Представление о том, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств подтверждено экспериментами. Факты, полученные в опытах, указывают на принцип распределенности энграммы как на основу организации памяти. Этот принцип предполагает непостоянство системы во времени. Нестабильность определяется текущими изменениями функциональной значимости образующих ее мозговых структур в ходе реализации энграммы. Топография функциональной части системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Можно предполагать, что эти изменения связаны с достижением максимума актуализации энграммами других элементов, расположенных в других структурах. Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянного "блуждания" активных амнестических центов.

Доказательствами функциональной перестройки нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенные моменты времени, являются также результаты опытов, в которых показана взаимосвязь различных структур мозга с возможностью нарушения памяти при локальных стимуляциях через разное время после обучения. Нейрофизиологические опыты, в которых внутриклеточно или экстраклеточно регистрировалась электрическая активность нейронов, показали, что максимум ответа достигается через разное время после обучения. Анализ событий на синаптическом уровне показал, что после обучения большая часть постсинаптических ответов достигает максимального значения спустя некоторое время после обучения - до 30-40 мин после первой серии! Такие нейроны как бы демонстрируют латентное обучение. Менее 14% нейронов формируют энграммы, которые актуализируются сразу же после обучения. Клетки, достигающие наивысшего состояния активности следа через некоторое время после завершения обучения, с каждой следующей серией будут отодвигать пик активности все дальше, а след будет оставаться активным в течение все более длительного времени. Таким способом продлевается активная "жизнь" следа памяти на популяции нервных клеток. Когда след инактивируется на одной группе клеток, как раз в это время он достигает максимальной воспроизводимости на другой - и так до тех пор, пока не исчерпается временной резерв данного нейронного ансамбля. Энграмма становится неактивной, переходит в латентное состояние и ждет "напоминания", которое при помощи неизвестных пока механизмов выведет ее на уровень актуализации.

Концепция памяти по видам информации

В последние годы стали приобретать большое значение данные о том, что хранение различных видов информации у человека и животных осуществляется разными мозговыми структурами. Результаты клинических наблюдений показали, что у человека существует, по меньшей мере, две разных системы для усвоения и запоминания информации разного вида. Выбор системы памяти зависит от особенностей сведений, которые нужно запомнить. Эти системы имеют разные оперативные характеристики, участвуют в приобретении знаний разного рода и осуществляются разными мозговыми структурами. Л. Сквайр (1992) и другие исследователи предположили, что переработка, по крайней мере, двух видов информации ведется в мозгу раздельно, и каждый из этих видов хранится также отдельно. Опыты на нормальных испытуемых, выполненные с использованием регистрации вызванных потенциалов, а также опыты на животных с различными повреждениями мозговых структур подтверждают существование биологических основ для множественных систем памяти. Несколько систем памяти вовлекается для запоминания большей части ситуаций.

Один из способов анализа информации по виду (или по качеству того, что нужно усвоить) подразделяет ее на процедурные знания и декларативные. Соответственно, показано как минимум две системы, которые включают мозговые структуры, обеспечивающие процедурную память и декларативную память. Процедурная память - это знание того, как нужно действовать. Процедурная память, вероятно, развивается в ходе эволюции раньше, чем декларативная. Привыкание и классическое обуславливание - это примеры приобретения процедурного знания. Процедурная память основана на биохимических и биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоении нового материала. Декларативная память обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте. Память на события и факты включает запоминание слов, лиц и т.д. Декларативная память должна быть привнесена, содержание может быть декларировано. Она зависит от интеграции в мозговых структурах и связей с медиальной височной корой и диэнцефалоном, которые при повреждении становятся причиной амнезии. Декларативная память связана с перестройкой нервных сетей и требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе.

В медиальных височных отделах важной структурой является гиппокамп вместе с парагиппокампальной корой. Внутри диэнцефалона важные для декларативной памяти структуры и связи включают медиодорзальные ядра таламуса, передние ядра, маммило-таламический тракт, внутреннюю медуллярную пластинку.

Но понятие о декларативной памяти требует различных уточнений и ограничений и поэтому вводится понятие о недекларативной памяти, включающей группу фактов, которые не описываются понятиями декларативной и процедурной памяти. В то время как декларативная память относится к биологически значимым категориям памяти, зависящим от специфических мозговых систем, недекларативная память охватывает несколько видов памяти и зависит от множества мозговых систем. Сейчас ясно, что множественные формы памяти поддерживаются определенными мозговыми структурами и имеют разные характеристики.

нейрофизиологический память мозг след

Необходимо понять, что, такое деление памяти, хотя и кажется логически верным и поддерживается многочисленными экспериментальными фактами, на самом деле проблематично - и проблема заключается в том, что очень сложно, а порой и невозможно, отделить процедурные знания от декларативных. Просто невозможно измерить декларативную память у грызунов и более организованных животных, не измерив при этом процедурную.

Следовые процессы

Если мозг хранит следы, то ясно, что процессы следообразования происходят на уровне определенных нервных клеток. Исследования процессов следообразования, безусловно, позволяют значительно глубже понять организацию уровня интегрального явления - памяти. В формировании следов на клеточном уровне исключительно важна электрофизиология и биохимия. Большое внимание обращено на изучение синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной модификатор в передаче информации. Во-первых, состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу. Во-вторых, перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Процессы следообразования приводят к изменениям структуры липидного бислоя синаптических мембран и зависят от перехода липидов в новое жидкокристаллическое состояние.

То, что нейроны, входящие в нейронные системы, в зависимости от формы обучения демонстрируют различные формы пластичности, естественно. Эта определяемая обстоятельствами изменчивость их реакций отражает динамику взаимодействия элементов, организующих конкретную нейронную систему. Где же происходят изменения? Широко известны работы, в которых анализируется функция синапса как места пластической перестройки при обучении. Роль пресинаптического механизма в пластичности нейронных реакций изучалась на самых разных биологических моделях и животных - на срезах мозга, различных препаратах, культуре нервных клеток. Другой реальный пункт пластических изменений нейронных ответов - это сома клетки и постсинаптическая мембрана. Хемореактивные мембраны и эндонейрональный по генезу пейсмекер могут обеспечить длительно наблюдаемые пластические перестройки электрической активности нейронов. Результаты опытов показали, что в создании следа памяти участвуют не только синаптические механизмы (в регуляции эффективности которых принимает участие генетический аппарат нервных клеток), но и эндогенная активность нейронов - пейсмекерные потенциалы. Это означает, что события, приводящие к созданию энграммы памяти, разворачиваются не только в областях соединения нервных клеток, но и непосредственно в них самих.

Синтез белков и обучение. Исследователи давно предполагали наличие глубокой взаимосвязи между процессом обучения и синтезом белков. Обнаружено два класса белков, наиболее сильно изменяющихся в процессе обучения. Дальнейшее изучение физико-химических характеристик внутриклеточной локализации и генной экспрессии этих белков будет способствовать выяснению их роли в функционировании метаболического аппарата нервной клетки и пластических перестройках при обучении. (Современные нейрохимические исследования показывают, что за консолидацию энграммы отвечают определенные гены, а скорость фиксации следа и изменение эффективности запоминания можно регулировать на генетическом уровне).

Американский исследователь Эрик Кендел получил Нобелевскую премию 2000 г. за открытие молекулярного механизма формирования следов памяти. Ему удалось подробно изучить механизм нейрогенетической регуляции синаптической эффективности. Опыты показали, что слабый стимул формирует след памяти, который сохраняется в период от нескольких минут до нескольких часов. Механизм такой кратковременной памяти заключается в том, что определенные ионные каналы затрагиваются таким образом, что в нейронные терминали может входить больше ионов кальция. Это приводит к увеличению количества высвобождающегося из синапса трансмиттера и поэтому к усилению рефлекса. Это изменение связано с изменениями протеинов определенных ионных каналов.

Более длительная и сильная стимуляция приводит к формированию долговременной памяти, которая может сохраняться в течение многих недель. Она продуцирует повышение содержания определенных внутриклеточных веществ. Их сигналы достигают клеточного ядра и вызывают изменение числа протеинов в синапсе. Формирование определенных протеинов усиливается, в то время как создание других уменьшается. Конечным результатом является то, что очертания синапса увеличиваются, и поэтому возникает долговременное увеличение функции синапса. В противоположность кратковременной памяти, для долговременной памяти требуется формирование новых протеинов. Если синтез новых протеинов предотвращается, то это приводит к блокаде долговременной памяти, но не кратковременной. Биохимические и фармакологические исследования установили универсальную зависимость памяти от активации генетического аппарата нервных клеток. Большинство долговременных изменений экспрессии генов в клетках млекопитающих происходит за счет регуляции транскрипции. Представление о том, что кратковременная память не затрагивается действием ингибиторов, распространено среди исследователей. Результаты исследований по этой проблеме чрезвычайно пестры и противоречивы. Также необходимо учесть, что применяемые ингибиторы действуют в соответствии с традиционными путями синтеза. Сейчас изучаются нетрадиционные пути синтеза белков, в частности, обсуждается роль внематричного синтеза, обратной транскрипции, амплификации в процессах обучения и памяти. При обучении активация экспрессии генов происходит в ответ на внешние воздействия.

В нервных клетках экспрессируются многие из генов, в частности, "непосредственные ранние гены". Непосредственные ранние гены были идентифицированы в культивируемых клетках во время изучения механизмов геномного ответа на действие факторов роста, запускающих процессы клеточного цикла. В ходе этих исследований была обнаружена группа генов, транскрипция которых активизировалась через несколько минут после добавления в культуру клеток факторов роста. Индукция их транскрипции происходила несмотря на подведение ингибиторов синтеза белка. Это означает, что транскрипция запускается механизмами, заранее готовыми для восприятия экстраклеточных стимулов. Характерной чертой данного механизма регуляции транскрипции является его двухфазность - на первой стадии экстраклеточные сигналы запускают активацию ранних генов, а затем кодируемые этими генами транскрипционные факторы изменяют экспрессию поздних генов, вызывая изменения программ деятельности клетки в ходе клеточного цикла и дифференцировки. В клетках мозга животных при обучении и при изменениях окружающей среды активируются два представителя семейства "ранних" генов с-fos и с-un. Новая гипотеза о роли экспрессии генов в процессах памяти была выдвинута К.В. Анохиным (1997, 2001). В отличие от более ранних молекулярных моделей памяти ее основой является двухфазность адаптивного ответа: новизна и рассогласование приводят к активации каскада "ранних" регуляторных генов, кодирующих транскрипционные факторы. В свою очередь продукты этих генов индуцируют экспрессию "поздних" морфорегуляторных генов, выступающих ключевыми участниками последующих процессов морфогенеза. Существенно, что основные компоненты и этапы этого молекулярного каскада оказываются общими для обучения и развития мозга. Большое значение для понимания тонких биохимических механизмов обучения имеют работы по изучению регулирующей роли ионов кальция. Кальций принимает непосредственное участие в формировании определенных пластических реакций нейронов, показана роль ионов кальция в развитии привыкания электровозбудимой мембраны и ассоциативного обучения. Кальций осуществляет взаимосвязь между метаболизмом нейрона и его мембраной, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости. Именно кальций является своеобразным посредником между биохимической "кухней" нейрона и электрическими процессами, при помощи которых осуществляется информационный обмен между нейронами.

Заключение

В данном кратком обзоре представлены наиболее разработанные концепции памяти. Интересно, что ни одна из них не претендует и не может рассматриваться как законченная теория памяти: слишком многие явления остаются за пределами возможностей представленных концепций. Самая большая проблема заключается не в том, существует ли память кратковременная или долговременная, занята ее осуществлением одна или несколько систем, доминирует процедурная или декларативная память - а в том, как информация, хранимая в разных системах, интегрируется таким образом, что она может воспроизводиться и оказывать влияние на деятельность, делая ее более гибкой, перестраиваемой в соответствии с ситуацией. При этом не используется ненужная информация, а только та, что созвучна требованиям ситуации. Усилия исследователей сфокусированы на решении проблемы хранения в большей мере по сравнению с воспроизведением по той причине, что нет никаких гипотез о том, как поведенческие ответы используют сохраненные знания.

Почти вековые исследования механизмов памяти все же позволили прийти к исключительно важному выводу, который дает возможность взглянуть на содеянное под другим углом зрения: следы хранятся, а память - создается. Мозг сохраняет не память, а следы информации, которые позже используются для создания памяти, не всегда правильно отражающей картины прошлого реального опыта. Чтобы выполнить эту процедуру, разные части мозга действуют как важные узлы нейронных систем, кодирующих, хранящих и воспроизводящих информацию, используемую для создания памяти. Это не означает, что существуют отдельные нейронные структуры, полностью поддерживающие сохранение каждого вида памяти, но означает, что эта память критически зависит от функционирования этих нейронных структур. Современная точка зрения заключается в том, что нет смысла разговаривать о памяти, связанной с гиппокампом или миндалиной: проблема заключается в том, чтобы понять, как системы взаимодействуют для осуществления памяти.

Терминологический словарь

Активная память - совокупность активных энграмм (следов памяти, готовых к воспроизведению в данный момент времени).

Активная энграмма - след памяти, находящийся в состоянии, готовом для реализации на уровне поведения и существующий на уровне электрической активности определенных нервных элементов.

Амнестическое воздействие - химическое, электрическое или механическое воздействие, применение которого вызывает нарушение памяти в форме антероградной или ретроградной амнезии.

Гетеросинаптическая фасилитация (ГСФ) - нейрофизиологический механизм ассоциативного обучения, впервые изученный Э. Кенделом и Л. Током (1968) на препарате морского моллюска Aplysia.

Градиент ретроградной амнезии - соотношение между силой амнестического воздействия и временем, прошедшим после обучения, при котором все еще возникает ретроградная амнезия.

Декларативная память - память на события и факты, включает запоминание слов, лиц и т.д. обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте.

Долговременная память - стабильное состояние энграммы, обеспечивающее ее сохранение в течение длительного времени, соизмеримого с продолжительностью жизни.

Долговременная потенциация (LTP) - сохраняющееся несколько часов (на препарате) или несколько дней или недель (на целом организме) увеличение синаптической передачи, вызванное короткой высокочастотной стимуляцией синаптического проводящего пути или же парной пресинаптической активацией с постсинаптической деполяризацией.

Изолированный нейрон - биологическая модель для специальных исследований. Можно различать физическую изоляцию, связанную с выделением клетки из мозга животного, и функциональную, при которой клетка остается в естественной системе элементов (например, наложение лигатуры).

Каналы мембраны - протеиновые поры в липидном бислое, которые позволяют специфическим ионам быстро передвигаться по электрохимическому градиенту и не требуют метаболической энергии.

Консолидация - гипотетический процесс, переводящий след памяти из кратковременного в долговременное хранение; процесс, предваряющий и опосредующий нейрофизиологические проявления пластичности, завершается к моменту достижения максимального электрофизиологического выражения следа памяти.

Метод "напоминания" - способ восстановления следа памяти, депрессированного амнестическим агентом, предъявлением стимула, похожего на использованный при обучении, но не обладающего самостоятельным обучающим эффектом.

Метод "ознакомления" - способ восстановления памяти, основанный на предварительном пребывании животного в экспериментальной установке. Эффективное время нахождения зависит от сложности экспериментальной камеры.

Нейромедиаторы - специальные вещества, которые выделяются из пресинаптической терминали. В настоящее время известно несколько десятков нейромедиаторов непептидной природы и сотни медиаторов пептидной природы, которые выполняют функцию передачи электрического сигнала от нейрона к нейрону.

Нервная клетка - высокоспециализированная клетка, способная быстро изменять величину электрического заряда вплоть до противоположного. К функциям Н. к. относится передача информации об изменениях внутри и вне организма, ее запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организация поведения.

Обучение - процесс приобретения новых знаний живым объектом, стоящим на любом уровне эволюции.

Память - процесс фиксации, хранения и воспроизведения информации мозгом.

Пейсмекерные потенциалы - осциллирующие потенциалы нервной клетки, выраженные появлением спонтанной или вызванной авторитмической активности, имеющей эндогенное происхождение (близкие к синусоидальным колебания c частотой 0,1-10 гц, амплитудой 3-10 мВ). Пейсмекерный механизм является универсальным и представлен у нейронов животных различных уровней эволюции.

Персеверация - самопроизвольные всплывания в памяти приобретенных знаний.

Поздние гены - гены, вызывающие изменения программ деятельности клетки в ходе клеточного цикла и дифференцировки.

Постсинаптический потенциал (ПСП) - локальная деполяризация или гиперполяризация мембраны, которая вызывается воздействием нейромедиатора. ПСП могут быть возбудительными (ВПСП) и тормозными (ТПСП). Амплитуда ПСП может достигать 20 мВ.

Потенциал покоя - стационарная разность потенциалов покоящейся клетки между ее внутренним содержимым и наружным раствором.

Процедурная память - знание о том, как нужно действовать.

Ранние гены - гены, транскрипция которых запускается механизмами, заранее готовыми для восприятия экстраклеточных стимулов. В клетках мозга животных при обучении и при изменениях окружающей среды активируются два представителя семейства "ранних" генов - с-fos и с-] un.

Распад потенциала действия - образование из исходного потенциала действия нервной клетки двух или нескольких микроспайков.

Реверберация - многократное прохождение нервной импульсной активности по одному и тому же пути через одни и те же синаптические контакты.

Ретроактивное торможение - ухудшение воспроизведения ранее заученного материала после заучивания другого. Соответственно проактивное торможение - это ухудшение запоминания после выполнения предыдущего задания.

Ретроградная амнезия, антероградная амнезия - потеря или ухудшение памяти на события, произошедшие непосредственно перед травмой или действием амнестического агента (ретроградная амнезия) или сразу же после нее (антероградная амнезия).

Следовые процессы - процессы клеточного и внутриклеточного уровня, которые обеспечивают сохранение во времени изменившегося свойства после устранения причины, вызвавшей это изменение.

Функциональное состояние нейрона - совокупность фоновых параметров активности нейрона - уровня мембранного потенциала, амплитуды потенциалов действия (ПД), порога генерации ПД, состояния пейсмекерного механизма, постсинаптической чувствительности к нейромедиаторам.

Энграмма - сформированный след памяти.

Список литературы

Размещено на Allbest.ru

1) Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти. ж. ВНД, 1997, т.47, в.2, с.261-279., 20

2) Ашмарин И.П. Кругликов Р.И. Пептиды, обучение, память. Нейрохимия., 1983, т.2, №3, с.327, 23

3) Греченко Т.Н. Нейрофизиологические исследования памяти., Наука, 1979., 17

4) Греченко Т.Н. Психофизиология. Гардарика, 1999., 17

5) Данилова Н.Н. Психофизиология. Аспект Пресс, Москва, 2000., 17

6) Кендел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуальности. В мире науки. 1992, N11-12, С.43-51., 18

7) Костюк П.Г., Дорошенко П.А., Мартынюк А.Е. Исследование метаболической зависимости активности кальциевых каналов соматической мембраны нервной клетки. Биологические мембраны., 1984, т.1, №1, с.18-27., 22

8) Костюк П.Г., Крышталь О.А. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. изд. "Наука", М., 1981, 207 с., 22

9) Кругликов Р.И. Взаимодействие нейрохимических систем мозга в процессах обучения и памяти. УФН, 1994, т.25, №3, с.61., 23

10) Кругликов Р.И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М., Наука, 1981, 211 с., 23

11) Мордвинов Е.Ф. Электрофизиологический анализ отсроченного поведения. Л., Наука, 1982., 18

12) Основы психофизиологии, под ред. Ю.И. Александрова,, 17

13) Пейсмекерный потенциал нейрона. ред. Е.Н. Соколов, Н.Н. Тавхелидзе, Тбилиси, Мецниереба, 1975,215 с., 23

14) Руководство по физиологии (Механизмы памяти), Л., Наука, 1986.

15) Смирнов А.А. Психология памяти. М., Просвещение, 1965.

16) Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., Hаука, 1981.


Скачать работу можно здесь Скачать работу "Нейрофизиологические механизмы памяти" можно здесь
Сколько стоит?

Рекомендуем!

база знанийглобальная сеть рефератов