Органели клітини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство освіти та науки України

КУРСОВА РОБОТА

на тему

Органели клітини

Суми 2010

Зміст

Розділ 1. Загальна характеристика клітини як одиниці живого організму

1.1 Загальне поняття про клітину

1.2 Загальне поняття про органелу

Розділ 2. Органели клітини

2.1 Немембранні органели

2.2 Мембранні органели

клітина мембрана організм

Розділ 1. Загальна характеристика клітини як одиниці живого організму

1.1 Поняття про клітину

Клітимна-- (грец. kytos-- порожнина)-- основна структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, оточена мембраною. Елементарна (найпростіша) жива система, яка (на відміну від вірусів) здатна самостійно відтворюватися.

Усі живі організми (крім вірусів) складаються з однієї, або більше клітин. Відповідно, вони поділяються на одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні.

Одноклітинні мікроорганізми, такі як бактерії, археї, деякі водорості та гриби, здатні рости і розмножуватись цілком незалежно від решти популяції свого виду. Залежно від наявності їх клітинах сформованого ядра, одноклітинні поділяються на доядерні або прокаріоти та ядерні-- еукаріоти.

До баготоклітинних належать всі інші організми, що складаються з більш як однієї клітини. До таких належить зокрема і людина. У цих організмів різні групи клітин функціонально спеціалізуються у процесі диференціації об`єднуючись в тканини і узалежнюючись одна від іншої.

Істотними елементами клітини є мембрана, що оточує її і перешкоджає вільному обміну речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Клітинний вміст складається з цитоплазми, наповненої органелами. Найменшими клітинами в організмі людини є малі лімфоцити та клітини-зерна мозочка, їхні розміри-- 4-5 мкм. Найбільшими є яйцеклітини-- 130--150 мкм.

1.2 Поняття по органели

Органела -- зазвичай вільно-плаваюча в цитоплазмі частина еукаріотичної клітини, яка виконує специфічну функцію. Історично, органели були виявлені за допомогою різноманітних форм мікроскопії або завдяки клітинному фракціонуванню.

Органели поділяються на:

· немембранні:

центріолі

цилій (війки) / флагелла (джгутики)

ядерце

рибосоми

· мембранні (обмежені мембраною):

ядро

мітохондрії

вакуолі

пероксисома

апарат Ґольджі

ендоплазматичний ретикулум

лізосоми

хлоропласти

Згідно сучасно прийнятих теорій, великі мембранні органели походять від стародавніх ендосимбіонтних організмів (див. Ендосимбіотична теорія):

хлоропласти та інші пластиди, такі як родопласти та хромопласти

мітохондрії

пероксисоми

Розділ 2. Органели клітини

2.1 Немембранні органели клітини

Центріоль

Центріоль-- невелика органела, що входить до складу клітинного центру, знаходиться в цитоплазмі біля ядра.

Являє собою циліндр, стінки якого побудовані з дев'яти триплетів мікротрубочок, довжина 0,2--0,8 мкм. Структурним елементом мікротрубочок є білок тубулін. В клітинах зазвичай знаходяться дві центріолі, оточені центросомою. Центріоль характерна для усіх тваринних та деяких рослинних клітин.

Функція центріолі полягає в утворенні веретена поділу під час розмноження клітин. Крім того вони приймають участь в утворенні війок та джгутиків.

Ядерце

Ядерце - це сферичне тільце діаметром 1-2 мкм. Формування ядерця, як зазначалось відбувається на специфічній ділянці хромосоми - ядерцевому організаторі. Найчастіше це буває на вторинних перетяжках хромосом, де розташовані гени, які кодують синтез рибосомальних РНК. Ядерце є найщільнішою частиною ядра, яка добре фарбується основними фарбниками.

Функції ядерець: - синтез рРНК; - утворення субодиниць рибосом; - синтез ядерних білків (гістонів).

Рибосома

Рибосома (ribosome) є немембранною органелою клітини, що складається з рРНК та рибосомних білків (протеїнів). Рибосома здійснює біосинтез білків транслюючи мРНК в поліпептидний ланцюг. Таким чином, рибосому можна вважати фабрикою, що виготовляє білки, базуючись на наявній генетичній інформації. В клітині дозрілі рибосоми знаходяться переважно в компартментах, де активного білкового синтезу. Вони можуть бути вільно плаваючими в цитоплазмі або прикріпленими до цитоплазматичного боку мембран ендоплазматичного ретикулуму чи ядра. Активні (ті що є в процесі трансляції) рибосоми знаходяться переважно у вигляді полісом. Існує ряд свідченнь які вказують на те, що рибосома є рибозимом.

Рисунок 1: Будова рибосоми. (А)

Рибосома складається з великої (60S) та малої (40S) субодиниць, що разом складають цілу рибосому (адаптовано з http://nobelprize.org/medicine/educational/). (В) Схематичне зображення рибосоми в процесі трансляції. Мала субодиниця зв`язує мРНК, а велика субодиниця напрямляє аміноацил-тРНК та пептидил-тРНК до матричної РНК, контролюючи правильне парування відповідних триплетів (адаптовано з Alberts, 1994). (С) Об`ємне зображення бактерійної великої (50S) субодиниці завантаженої трьома тРНК молекулами у відповідних сайтах зв`язування (відтворено з Nissen et al., 2000).

Рибосоми було виявлено на початку 1950-тих років. Перше глибоке дослідження та опис рибосом, як клітинних органел, було здійснене Джорджем Паладе (George E. Palade). За іменем дослідника, рибосоми були названі „'частинками Паладе'”, але згодом, в 1958 році, їх було переіменовано в „рибосоми” з огляду на високий вміст РНК. Роль рибосом в біосинтезі білків було встановлено більш ніж десятиліття пізніше.

Загальна будова. Рибосоми прокаріотів та еукаріотів є дуже подібними за будовою та функцією, але відрізняються розміром. Вони складаються з двох субодиниць: однієї великої та однієї малої. Для процесу трансляції необхідна злагоджена взаємодія обох субодиниць, що разом становлять комплекс із молекулярною масою декілька мільйонів дальтон (Da). Субодиниці рибосом за звичай позначаються одиницями Сведберга (S), що є мірою швидкості седиментації під час центрифугування і залежать від маси, розміру та форми частинки. Позначені в цих одиницях, велика субодиниця є 50S або 60S (прокаріотичні або еукаріотичні, відповідно), мала є 30S або 40S, і ціла рибосома (комплекс малої разом з великою) 70S або 80S.

Молекулярний склад. Молекулярний склад рибосом є доволі складним. Для прикладу, рибосома дріжджів `Saccharomyces cerevisiae' складається із 79 рибосомних білків та 4 різних молекул рРНК. Біогенез рибосом є також надзвичайно складним і багатоступеневим процесом, що відбувається в ядрі та ядерці еукаріотичної клітини.

Атомна структура великої субодиниці (50S) організму Haloarcula marismortui була опублікована N. Ban et al. в журналі Science 11 Серпня 2000 року. Невдовзі після цього, 21шого Вересня 2000 року, B.T. Wimberly, et al., опублікували в журналі Nature структуру 30S субодиниці організму Thermus thermophilus. Використовуючи ці координати, M.M. Yusupov, et al. зуміли реконструювати цілу 70S частинку Thermus thermophilus і опублікувати її в журналі Science, в Травні 2001.

Центри зв'язування РНК. Рибосома містить чотири сайти зв`язування для молекул РНК: один для мРНК і три для тРНК. Перший сайт зв'язування тРНК називається сайтом `аміноацил-тРНК', або `А-сайтом'. В цьому сайті міститься молекула тРНК „заряджена” „наступною” амінокислотою. Другий сайт, `пептидил-тРНК' зв`язуючий, або `P-сайт', містить молекулу тРНК, що зв'язує ростучий кінець поліпептидного ланцюга. Третій сайт, це `сайт виходу', або `E-сайт'. В цей сайт потрапляє порожня тРНК яка позбулась ростучого кінця поліпептида, після його взаємодії з наступною „зарядженою” амінокислотою в пептидильному сайті. Сайт зв'язування мРНК знаходиться в малій субодиниці. Він утримує рибосому „нанизаною” на мРНК котру рибосома транслює.

Функція. Рибосома є органелою, на якій відбувається трансляція генетичної інформації закодованої в мРНК. Ця інформація втілюється в синтезований тут-же поліпептидний ланцюг. Рибосома несе двояку функцію: є структурною платформою для процесу декодування генетичної інформації з РНК, та володіє каталітичним центром відповідальним за формування пептидного зв'язку, так званим `пептидил-трансферазним центром'. Вважається що пептидил-трансферазна активність асоціюється з рРНК, і тому рибосома є рибозимом.

Загальна інформація. В еукаріотичних організмах рибосоми можна знайти не лише в цитоплазмі, а й всередині в деяких великих мембранних органелах, зокрема в мітохондріях та хлоропластах. Будова та молекулярний склад цих рибосом відрізняється від складу загально-клітинних рибосом, і є ближчим до складу рибосом прокаріотів. Такі рибосоми синтезують органело-специфічні білки, транслюючи органело-специфічну мРНК.

2.2 Мембранні органели

Ядро

Ядро. У клітинній біології, ядро (лат. nucleus) - клітинна органела, знайдена у більшості клітин еукаріот і містить ядерні гени, які складають більшу частину генетичного матеріалу. Ядро має дві первинні функції: керування хімічними реакціями в межах цитоплазми і збереження інформації, потрібної для поділу клітини.

Ядро було відкрито близько 1833 ботаніком Робертом Брауном.

Окрім клітинного геному, ядро містить певні білки, які регулюють зчитування генетичної інформації. Зчитування гена на ядерному рівні залучає складні процеси транскрипції, обробки первинної мРНК і експорт зрілої мРНК до цитоплазми.

Ядро звичайно має розмір 8-25 мікрометрів в діаметрі. Воно оточено подвійною мембраною, яка називається ядерною оболонкою. Крізь внутрішню і зовнішню мембрани на деяких інтервалах проходять ядерні пори. Ядерна оболонка регулює і полегшує транспорт між ядром і цитоплазмою, відокремлюючи хімічні реакції, що мають місце в цитоплазмі, від реакцій, що трапляються в межах ядра. Зовнішня мембрана безперервна з грубим ендоплазматичним ретикулумом (RER) і може мати зв'язані рибосоми. Простір між двома мембранами (який називається "перинуклеарним простором") безперервний з люменом RER. Ядерна сторона ядерної оболонки оточена мережею філаментів, яка називаються ядерною ламіною.

Внутрішня частина ядра містить одне або декілька ядерець, оточених матрицею, яка називається нуклеоплазмою. Нуклеоплазма - гелеподібна рідина (подібна у цьому відношенні до цитоплазми), в якій розчинені багато речовин. Ці речовини включають нуклеотид-тріфосфати, сигнальні молекули, ДНК, РНК та білки (ензими та філаменти).



Ядро та ендомембранна система

Генетичний матеріал присутній в ядрі у вигляді хроматину, або комплексу білка і ДНК. ДНК присутня як цілий ряд дискретних молекул, відомих як хромосоми. Є два види хроматину: еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин - менш компактна форма ДНК, області ДНК які знаходяться у формі еухроматину містять гени, які часто зчитуються клітиною.

У гетерохроматині ДНК більш компактно упакована. Області ДНК які знаходяться у формі гетерохроматину містять гени, які не зчитуються клітиною на даній стадії розвитку (цей вид гетерохроматину відомий як факультативний гетерохроматин) або є областями, які складають теломери і центромери хромосом (цей вид гетерохроматину відомий як конструктивний гетерохроматин). У багатоклітинних організмах, клітини надзвичайно спеціалізовані, щоб виконувати специфічні функції, тому різні набори генів потрібні і зчитуються. Тому, області ДНК, які знаходяться у формі гетерохроматину, залежать від типу клітини.

Ядерце - щільна структура в ядрі, де збираються елементи рибосом. У ядрі може бути одне або декілька ядерець.

Мітохондрії

Мітохондрія (від грец. ????? або mitos -- «нитка» та ???????? або khondrion -- «гранула») -- мембранна органела, присутня у більшості клітин еукаріот. Мітохондрії іноді називають «клітинними електростанціями», тому що вони перетворюють молекули поживних речовин на енергію у формі АТФ через процес відомий як окислювальне фосфорилування. Типова еукариотична клітина містить близько 2 тис. мітохондрій, які займають приблизно одну п'яту її повного об'єму. Мітохондрії містять так звану мітохондріальну ДНК, незалежну від ДНК, розташованої у ядрі клітини. Згідно загальноприйнятої ендосимбіотичної теорії, мітохондрії походять з вільно-живучих клітин прокаріот, родичів сучасних протеобактерій.

Мітохондрія оточена внутрішньою і зовнішньою мембранами, складеними з подвійного шару фосфоліпідів і білків. Ці дві мембрани, проте, мають різні властивості. Через цю двомембранну організацію мітохондрія фізично розділена на 5 відділів. Це зовнішня мембрана, міжмембранний простір (простір між зовнішньою і внутрішньою мембранами), внутрішня мембрана, криста (сформована складками внутрішньої мембрани) і матриця (простір в межах внутрішньої мембрани). Мітохондрія має від 1 до 10 мікрон (?м) за розміром.

Зовнішня мембрана. Зовнішня мітохондріальна мембрана, що оточує всю органелу, має співвідношення фосфоліпідів до білків подібне до плазматичної мембрани еукаріот (близько 1:1 за вагою). Вона містить численні інтегральні білки називаємі порінами, які мають відносно великий внутрішній канал (близько 2-3 нм), що пропускає всі молекул від 5000 Да та менше ^[2]. Більші молекули можуть перетнути зовнішню мембрану тільки за допомогою активного транспорту. Зовнішня мембрана також містить ферменти, залучений в такі різноманітні активності як подовження жирних кислот, окислення адреналіну і біодеградація тріптофіну.



Зображення кріст в мітохондрії печінки пацюка

Внутрішня мембрана. Внутрішня мітохондріальна мембрана містить білки з чотирма видами функцій:

1. Білки що проводять окислювальні реакції респіраторного ланцюжка.

2. АТФ синтаза, яка виробляє в матриці АТФ.

3. Специфічні транспортні білки, які регулюють проходження метаболітів між матріцею і цитополазмою.

4. Системи імпорту білків.

Внутрішня мембрана містить більш ніж 100 різних поліпептидів і має дуже високе співвідношення фосфоліпідів до білків (більш ніж 3:1 за вагою, тобто приблизно 1 білок на 15 молекул фосфоліпідів). Додатково, внутрішня мембрана багата на незвичайний фосфоліпід кардіоліпін, який є зазвичай характеристикою бактерійних плазматичних мембран. На відміну від зовнішньої мембрани, внутрішня мембрана не містить порінів і тому надзвичайно непроникна; майже всі іони і молекули вимагають спеціальних мембранніих транспортних білків для проникнення до та із матриці. Крім того, через внутрішню мембрану підтримується мембранний потенціал.

Внутрішня мембрана розділяється на численні крісти, які розширюють зовнішню область внутрішньої мітохондріальної мембрани, збільшуючи її здатність виробляти АТФ. У типової мітохондрії печінки, наприклад, зовнішня область, зокрема крісти, -- приблизно у п'ять разів перевищує площу зовнішньої мембрани. Мітохондрії клітин що мають більш високі потрібності до АТФ, наприклад, м'язові клітини, містять більше кріст, ніж типова мітохондрія печінки.

Мітохондріальна матриця. Матриця -- простір, обмежений внутрішньою мембраною. Матриця містить надзвичайно сконцентровану суміш сотень ферментів, на додаток до спеціальних мітохондріальних рибосом, тРНК і декількох копій мітохондріальної ДНК. Головні функції ферментів включають окислення пірувата і жирних кислот, та лимонно-кислотний цикл.

Мітохондрії мають свій власний генетичний матеріал і системи для виробництва власної РНК і білків (Див. синтез білків). Ця нехромосомна ДНК кодує нечисленні мітохондріальні пептиди (13 у людини), що використовуються у внутрішній мітохондріальній мембрані разом з білками що кодуються генами клітинного ядра.

Функції мітохондрій. Хоча добре відомо, що мітохондрії перетворюють органічні речовини на клітинне «паливо» у формі АТФ, мітохондрії також грають важливу роль в багатьох процесах метаболізму, наприклад:

· Апоптоз -- запрограмована смерть клітини,

· Екзітотоксічне пошкодження нейронів за допомогою глютамату

· Клітинний ріст

· Регулювання клітинної окислювально-відновлювального стану

· Синтер гему

· Синтез стероїдів

Деякі мітохондріальні функції виконуються тільки в специфічних видах клітин. Наприклад, мітохондрії в клітинах печінки містять ферменти, які дозволяють їм детоксіфікувати аміак, побічний продукт метаболізму білків. Мутація в генах регулюючих будь-яку з цих функцій, може приводити до мітохондріальних хвороб.

Отже найголовніша функція - це синтез АТФ.

Перетворення енергії. Основна роль мітохондрій -- виробництво АТФ, що відображається великим числом білків у внутрішній мембрані призначених для цього завдання. Це робиться за рахунок окислювання основних продуктів гликолізу: пірувату і NADH, які виробляються в цитозолі. Цей процес клітинного дихання, відомого як аеробне дихання, залежить від присутності кисню. Коли кисень обмежений, гликолітична продукція метаболізується процесом анаеробного дихання, який протікає незалежно від мітохондрій. Виробництво АТФ з глюкози дає приблизно в 15 розів більше енергії при аеробному диханні, ніж при анаеробному.

Піруват і лимонно-кислотний цикл. Кожна молекула пірувату, вироблена в процесі гліколізу, активно транспортується через внутрішню мітохондріальну мембрану в матрицю, де вона окислюється і комбінується з коферментом A, утворюючи молекули CO₂, ацетил-CoA і NADH.

Вакуоля

Вакуоля -- обмежена мембраною органела, яка міститься в деяких еукаріотних клітинах і виконує різні функції (секреція, екскреція і зберігання запасних речовин). Вакуолі та їх вміст розглядаються як відокремлену від цитоплазми частину. Вакуолі особливо добре помітні в клітинах рослин. Функції рослинної вакуоль

Пероксисома

Пероксисома -- органела, притаманна більшості еукаріотичних клітин. Носить назву гліоксисома в рослинах, глікосома в трипаносомах та тільця Вороніна в деяких видах грибів.

Функція. За визначенням, містить ферменти, які каталізують оксидативні реакції. П. містять близько 50 різноманітних ферментів. Зокрема, ферменти необхідні для виконання наступних функцій:

· ?- та ?- окислення жирних кислот, амінокислот.

· біосинтез холестеролу, плазмалогену, жовчних кислот, поліненасичених жирних кислот,

· катаболізм спиртів, амінів та знешкодження перекису водню.

· біосинтез пеніциліну в грибів.

· біосинтез лізину в дріжджах.

· ферменти гліоксилатного шляху в грибах та дріжджах

П. беруть участь у диханні. Вони споживають кисень в процесі окислення різних класів жирних кислот.

Будова. Морфологічно, п. дуже різноманітні. Вони можуть мати вигляд ізолованих сферичних тілець, трубочок, або, навіть, тісно переплетеного ретикулуму. Морфологія пероксисом в може змінюватися в залежності від умов зовнішнього середовища. П. оточена однією ліпідною мембраною. Наповнення п. формує її матрикс, часто кристалічної природи завдяки кристалізації ферментів. П. не містить генетичної інформації. Білки, що входять до складу П. кодуються ядерними генами.

Біогенез. Існує щонайменше дві теорії щодо біогенезу п. Згідно першої, вони утворюються внаслідок простого поділу і надалі збільшуються у розмірах завдяки імпорту матричних білків та компонентів мембрани. Клітини при поділі успадковують однакову кількість новоутворених пероксисом. Згідно другої теорії, до якої останнім часом схиляється все більше дослідників, у процесі біогенузу бере участь ЕР. Він є постачальником первинних везикул, які містять усього кілька пероксисомальних ферментів. Внаслідок кількастадійного імпорту матричних та мембранних білків у ці везикули й утворюються повноцінні пероксисоми.

Біогенез та дозрівання пероксисом контролюється специфічним класом білків, пероксинами.

Хвороби. Генетичні мутації, що пошкоджують гени пероксинів спричинюють ряд важких клінічних синдромів, зокрема. Пероксисомальні хвороби особливо поширені у генетично ізольованих популяціях, наприклад, у Японії та Голландії.

Історичний огляд. Пероксисоми вперше були виявлені у 1965 р. Крістіаном Де Дювом (Christian De Duve).

Комплекс Ґольджі

Комплекс Ґольджі (також званий як Апарат Ґольджі, тільце Ґольджі та інш.) - одномембранна органела, що є переважно в еукаріотів.

Була відкрита у 1898 році італійським лікарем Камілом Ґольджі і була названа вчесть нього. Основна функція комплексу Ґольджі - це гліколізація та фосфоризація речовин з ендоплазматичного ретикулуму. Це система паралельно розташованих та сплющених цистерн і трубочок, до яких прикріплюються мембранні міхурці, що транспортують речовини від ендоплазматичної сітки.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, органела, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ЕПР. Апарат Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, вперше виявив його в 1898 році

Будова. Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібні мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему бульбашок Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми), в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок.

Транспорт речовин з ендоплазматичної сітки. Апарат Гольджі асиметричний - цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відокремлюються від шорсткого ЕПР (ЕПР), На мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибіркову, однак не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕПС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕПС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин - аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язування цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.

Модифікація білків в апараті Гольджі. У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. д. Що достигають білки послідовно переміщуються по цистерн органели, в яких відбувається їх модифікації - глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукру через атом кисню. При фосфорилювання відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти. Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючим білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки «маркуються» спеціальними полісахаридних залишками (переважно маннознимі), очевидно, що грають роль своєрідного «знаку якості». Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистерн апарату Гольджі, у той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з однією цистерною. Існують два взаємновиключні гіпотези, що пояснюють цей механізм:

згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких самих

механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕРазмещено на http://www.allbest.ru/

ПР, причому

резидентні білки не включаються до відбруньковувалися везикул;

згідно з другого, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн

Размещено на http://www.allbest.ru/

Їх збирання з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а

резидентні білкРазмещено на http://www.allbest.ru/

и переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою

везикулярного транспорту.

Транспорт білків з апарату Гольджі Зрештою від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі - сортуванРазмещено на http://www.allbest.ru/

ня що проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування «трехнаправленного білкового потоку»:

дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;

дозрівання і транспорт секретів;

Размещено на http://www.allbest.ru/

дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

За допомогоюРазмещено на http://www.allbest.ru/

везикулярного транспорту пройшли через апарат Гольджі білки доставляються «за адресою» в залежності від отриманих ними в апараті Гольджі «міток». Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які пізнають «вантаж» і забезпечують виборчу стикування бульбашки з тією чи іншою органел.

Утворення лізосом. Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують «мітку» у вигляді специфічного цукру - маноза-6-фосфату (М6Ф) - у складі свого олігосахарид. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атому декількох маннозних залишків олігосахарид гідролази. Другий фермент - фосфоглікозідаза - відщеплює N-ацетилглюкозамін, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця позначка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутацій або при генетичних дефектах рецептора М6Ф всі ферменти лізосом «за замовчуванням» доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З'ясувалося, що в нормі деяку кількість рецепторів М6Ф також потрапляють на зовнішню мембрану. Вони повертають випадково потрапили в зовнішнє середовище ферменти лізосом усередину клітини в процесі ендоцитозу.

Транспорт білків на зовнішню мембрану. Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються до апарату Гольджі, а звідти - до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалеммой такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як ті білки, що знаходилися в порожнині везикули.

Секреція. Практично всі секретуються клітиною речовини (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні бульбашки. Так, у рослин за участю діктіосом секретується матеріал клітинної стінки.

Ендоплазматичний ретикулум

Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР, від лат. Reticulum -- «сіточка») або ендоплазматична мережа -- внутріклітинна органела еукаріотичних клітин, що представляє собою розгалужену систему з оточених мембраною сплющених порожнин, бульбашок і канальців.

Історія відкриття. Вперше ендоплазматичний ретикулум був виявлений канадськими вченими Кітом Портером, Альбертом Клодом і Ернстом Фулламом в 1945 році за допомогою електронної мікроскопії.

Будова. Ендоплазматичний ретикулум складається з розгалуженої мережі трубочок і кишень, оточених мембраною. Площа мембран ендоплазматичного ретикулума складає більше половини загальної площі всіх мембран клітки.

Мембрана ЕПР морфологічно ідентична оболонці клітинного ядра і складає з нею одне ціле. Таким чином, порожнини ендоплазматичного ретикулума відкриваються в міжмембранну порожнину ядерної оболонки. Мембрани ЕПС забезпечують активний транспорт ряду елементів проти градієнту концентрації. Більбашки та канальці, що створюють ендоплазматичний ретикулум, мають в поперечнику 0,05-0,1 мікрона (іноді до 0,3 мікрона), товщина двошарових мембран, що стінку канальців, складає близько 50 ангстрем. Ці структури містять ненасичені фосфоліпіди, а також деяка кількість холестерину і сфінголіпідів. У їх склад також входять білки. Найтонші трубочки, діаметр яких коливається в межах 1000-3000 ангстрем, заповнені гомогенним вмістом та зполучають більші за розміром частини ендоплазматичного ретикулума.

Ендоплазматичний ретикулум не є стабільною структурою і схильний до частих змін. Виділяють два типи ЕПР:

Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум,

Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум.

Размещено на http://www.allbest.ru/

На поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулума знаходиться велика кількість рибосом, які відсутні на поверхні гладкого ЕПР.

Шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум виконують деякі різні функції в клітині.

Функції ендоплазматичного ретикулума. За участю ендоплазматичного ретикулума відбувається трансляція і транспорт мембранних білків, що сектеруються, синтез і транспорт ліпідів і стероїдів. Для ЕПС характерний також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичний ретикулум бере участь у тому числі і в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після мітозу). Ендоплазматичний ретикулум містить внутріклітинний запас кальцію, який є медіатором багатьох реакцій відповіді клітини, зокрема скорочення м'язових клітин. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ендоплазматичного ретикулума -- саркоплазматичний ретикулум.

Функції гладкого ендоплазматичного ретикулума. Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь в багатьох процесах метаболізму. Ферменти гладкого ендоплазматичного ретикулума беруть участь в синтезі ліпідів і фосфоліпідів, жирних кислот і стероїдів. Також агранулярний ендоплазматичний ретикулум грає важливу роль у вуглеводному обміні, знезараженні клітки і запасанні кальцію. Зокрема, у зв'язку з цим в клітках надниркових залоз і печінки переважає гладкий ендоплазматичний ретикулум.

Синтез гормонів. До гормонів, які утворюються в гладкому ЕПС, належать, наприклад, статеві гормони хребетних тварин і стероїдні гормони (що синтезуються в надниркових залозах). Клітини яєчок і яєчників, що відповідають за синтез гормонів, містять велику кількість гладкого ЕПР.

Накопичення і перетворення вуглеводів. Вуглеводи в організмі накопичуються в печінці у вигляді глікогену. За допомогою гліколізу глікоген в печінці трансформується в глюкозу, що є найважливішим процесом в підтримці рівня глюкози в крові. Один з ферментів гладкого ЕПС відщеплює від першого продукту гліколізу, глюкоза-6-фосфату, фосфогрупу, дозволяючи таким чином глюкозі залишити клітку і підвищити рівень цукру в крові.

Нейтралізація отрут. Гладкий ендоплазматічеський ретікулум кліток печінки бере активну участь в нейтралізації всіляких отрут. Ферменти гладких ЕПР приєднують молекули активних речовин, що дозволяє розчиняти ці речовини швидше. У разі безперервного надходження отрут, медикаментів або алкоголю, утворюється більша кількість гладкого ЕПР, що підвищує дозу шкідливої речовини, необхідну для досягнення колишнього ефекту.

Саркоплазматичний ретикулум. Особлива форма гладкого ендоплазматичного ретикулума, саркоплазматичний ретикулум, утворюється в м'язових клітках, де іони кальцію активно закачуються з цитоплазми в порожнині ЕПР проти градієнту концентрації в не збудженому стані клітки і звільняються в цитоплазму для ініціації скорочення. Концентрація іонів кальцію в ЕПС може досягати 10^?3 моль/л, тоді як в цитоплазмі -- порядка 10^?7 моль/л (в стані спокою). Таким чином, мембрана саркоплазматичного ретикулума забезпечує активне перенесення проти градієнтів концентрації великих порядків. І прийом і звільнення іонів кальцію в ЕПС знаходиться в жорсткій залежності від фізіологічних умов. ²

Концентрація іонів кальцію в цитозолі впливає на безліч внутріклітинних і міжклітинних процесів, таких як активація або інгібування ферментів, експресія генів, синаптична пластичність нейронів, скорочення м'язових клітин, звільнення антитіл з клітин імунной системи.

Функції шорсткого ендоплазматичного ретикулума. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум має дві функції: синтез білків і виробництво мембран.

Синтез білків. Білки, що виробляються клітиною, синтезуються в рибосомах, які можуть бути приєднані до поверхні ЕПС, саме це і надає поверхні «шорсткий» вигляд^[2]. На поверхні ЕПР синтезуються багато білків, призначених для сортування і транслокації до певних відділів клітини, тобто інтегральні мембранні білки, білки органел і білки, призначені для секреції. Проте, рибосоми на поверхні ЕПР на завжди знаходяться там, а приєднуються до нього після початку синтезу білку, призначеного для сортування в ЕПР. Вільна рибосома синтезує білок, поки цитозольні частинки розпізнавання сигналу на впізнають сигнал з 5-15 гідрофобних амінокислот після позитивно зяряженої амінокислоти на початку ланцюжка. Цей сигнальний фрагмент залишається в мембрані до кінця синтезу, після чого він відрізається від готового білку.

Отримані поліпептідні ланцюжки поміщаються в порожнини шорсткого ендоплазматичного ретикулума, де згодом піддаються першим крокам посттрансляційної модифікації і згортаються. Таким чином, лінійні ланцюги амінокислот отримують після транслокації в ендоплазматичний ретикулум необхідну тривимірну структуру.

Синтез мембран. За допомогою виробництва фосфоліпідів, ЕПР розширює також поверхню своїх власних мембран, які за допомогою транспортних везикул транспортуються до інших частини мембранної системи.

Лізосома

Лізосома (від грецького 'lizis' - розчинення) - одномембранна органела сферичної форми. Основна її функція - перетравлення відмерлих решток клітини. Була відкрита бельгійським цитологом Крістіаном де Дювом в 1949 році. Лізосоми (від греч.(грецький) lysis -- розпад, розкладання і soma -- тіло), структури в клітках тварин і растітеьних організмів, що містять ферменти (близько 40), здатні розщеплювати (лізіровать) білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди, ліпіди (звідси назва). Відкриті в 1955 бельгійським біохіміком До. Де Дювом . Розміри 0,25--0,5 мкм. Основні особливості Л. -- наявність в них ферментів групи кислих гидролаз і одношарової ліпопротєїдной мембрани, що оберігає з'єднання, що знаходяться в клітці, від руйнівної дії лізосомних ферментів. Розрізняють 2 основних вигляду Л.: первинні, службовці вмістищем ферментів, але що не беруть участь в процесі внутріклітинного переварювання, і вторинні, пов'язані з літичними процесами; утворюються при злитті первинних Л. з вакуолямі, що містять призначений для переварювання матеріал (до них відносять і цитолісоми, в яких відбувається переварювання компонентів власної клітки -- аутофагія). Вважають, що мембрани Л. утворюються з ендоплазматичній мережі, з Гольджі комплексу або виникають заново. Синтез ферментів Л. відбувається, ймовірно, в системі т.з. внутріклітинного конвеєра: рибосома -- ендоплазматична мережа -- комплекс Гольджі. Л. виконують в клітці травну, захисну, видільну і ін. функції. Участь Л. у внутріклітинному травленні особливо виражено в клітках, здатних до піноцитозу і фагоцитозу . Л. грають роль в ряду фізіологічних процесів, що вимагають лізису клітинних структур (наприклад, в зворотному розвитку матки після пологів, в захисті клітки від бактерій, чужорідних тіл, хімічних речовин, в запальних і імунологічних реакціях, в процесах дистрофія, некрозу ) . З дією лізосомних чинників зв'язують розвиток системного червоного вовчаку, ревматизму ревматоїдного артриту, ряду захворювань печінки, нирок, злоякісних новоутворень і ін.

Утворення. Лізосоми беруть участь в утворенні ензимів, що піддаються фагоцитозу. Всі ці ензими утворюються в ендоплазматичній сітці і проходять та обробляються через комплекс Ґольджі.

Функції. Лізосоми призначені для перетравлення відмерлих решток клітини, зокрема мітохондрії, макромери різних органічних сполук та інші. Іншою функцією є знищення чужорідних бактерій, які можуть вторгатися у клітину. А також виправлення пошкоджень клітини, які можуть бути завдані їй.

Хлоропласт

Хлоропламсти -- тип пластиди, органела, знайдена в клітинах рослин і деяких водоростей, що не відносяться до рослин. Хлоропласти поглинають сонячне світло і використовують його разом з водою та вуглекислим газом для отримання енергії для рослини (у формі АТФ) шляхом фотосинтезу. Назва цієї органели походить від грецького слова chloros -- «зелений» і plast, що посилається на форму органели і може бути перекладеним як «органела» або «клітина».

Походження. Хлоропласти -- одні з унікальних структур в організмі рослини і, як загалом вважається, виникли в результаті ендосимбіозу від ціанобактерій. У цьому відношенні вони подібні до мітохондрій, але знайдені тільки в рослинах та найпростіших. Обидві органели оточені складною подвійною мембраною з міжмембранним простором, мають свою власну ДНК і залучені до енергетичного метаболізму, обидві мають багато виступів на своїй внутрішній мембрані.

У зелених рослинах хлоропласти оточені двома мембранами. Вважається, що внутрішня мембрана хлоропласту відповідає зовнішній мембрані спадкової ціанобактерії. Геном хлоропласту значно скорочений порівняно з геномом вільно-живучих ціанобактерій, але існуючі частини вказують на спільність походження. Багато з відсутніх генів кодуються в ядерному геномі клітини-хазяїна.

У деяких водоростях (наприклад гетероконтах) та інших найпростіших (наприклад Euglenozoa і Cercozoa), хлоропласти, здається, з'явилися через вторинний ендосимбіоз, в якому еукаріотична клітина охопила другу еукаріотичну клітину, що містить хлоропласти, формуючи хлоропласти з трьома або чотирма мембранами. У деяких випадках такі вторинні ендосимбіонти містять у собі іншу еукаріотичну клітину, формуючи третинний ендосимбіоз.

Внутрішня будова хлоропласту

Структура. Хлоропласти -- плоскі диски зазвичай 2-10 мікрометра в діаметрі і 1 мікрометр завтовшки. Хлоропласт має дві мембранні оболонки -- внутрішню і зовнішню мембрани. Між ними знаходиться міжмембранний простір.

Рідина у хлоропласті, строма, відповідає цитозолю бактерій і містить дуже маленьку круглу ДНК і рибосоми, хоча більшість їх білків кодуються генами ядра клітини, продукція яких транспортується до хлоропласту.

В межах строми знаходяться багато шарів тілакоїдів, суб-органел, де фактично протікає фотосинтез. Декілька шарів тілакоїдів разом називаються гранумом. Тілакоїд нагадує плоський диск, усередині якого -- порожня область, що називається тілакоїдним простором або люменом. Реакція фотосинтезу протікає на тілакоїдній мембрані і, як і в мітохондріях, використовує по'єднання мембранного транспорту з біосинтезом.

У телакоїдній мембрані знаходяться диски молекул хлорофілу, антенні комплекси. Вони допомогають збільшити площу, з якої захоплюється світло. Потім енергія фотонів направляється до центру комплексу. Дві молекули хлорофілу іонізуються на фотон захопленого світла, виробляючи збуджені електрони, які потім потрапляють до фотосинтетичного реакційного центру.

Висновки

Отже, клітинні органели-- постійні компоненти клітини, що мають певну будову і виконують специфічні функції. Вони поділяються на дві групи: мембранні і немембранні. Мембранні органели мають одну або дві мембрани. До дномембранних органел відносять ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми. До двомембранних органел відносять мітохондрії і пластиди, а до немембранних -- рибосоми, клітинний центр, притаманний клітинам тварин, мікротрубочки, мікрофіламенти. Ендоплазматична сітка знайдена у всіх еукаріотичних клітинах, але відсутня в прокаріотичних клітинах, яйцеклітині і зрілих еритроцитах. Е.с. утворена сіткою мембранних трубочок, цистерн і овальних везикул. Вона пов'язана з оболонкою ядра, бере участь у процесах внутрішньоклітинного обміну, збільшує площу внутрішніх поверхонь клітини, поділяє її на відсіки, що відрізняються за фізичним станом і хімічним складом, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що, у свою чергу, необхідно для послідовного вступу в узгоджені реакції.

Комплекс Гольджі (КГ) -- органела, яка утворена комплексом з десятків ущільнених дископодібних мембранних цистерн, мішечків, трубочок і везикул. Секреторні клітини мають сильно розвинений КГ, внутрішній простір якого заповнений матриксом, що містить спеціальні ферменти. КГ має дві зони: зону формування, куди поступає матеріал з Е.с. за допомогою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки. Функції КГ: 1) накопичення і модифікація синтезованих в Е.с. макромолекул; 2) утворення складних секретів і секреторних везикул; 3) синтез і модифікація вуглеводів, утворення глікопротеїнів; 4) відіграє важливу роль в оновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул та їх подальшого злиття з клітинною мембраною; 5) утворення лізосом і пероксисом. Спеціальні функції КГ: 1) формування акросоми сперматозоїда під час сперматогенезу; 2) вітелогенез -- процес синтезу і формування жовтка в яйцеклітині.

Лізосоми-- пухирці більших або менших розмірів, заповнені гідролітичними ферментами (протеазами, нуклеазами, ліпазами та ін.). Лізосоми в клітинах не є самостійними структурами. Вони утворюються за рахунок активності Е.с. та КГ, зустрічаються у всіх клітинах рослин і тварин, можуть локалізовуватися у будь-якому місці клітини. Основна функція лізосом -- внутрішньоклітинне розщеплення і перетравлення речовин, які надійшли в клітину або знаходяться в ній. Розрізняють первинні і вторинні лізосоми (травні вакуолі, фагосоми, аутолізосоми), залишкові тільця, аутофагуючі вакуолі. Первинні лізосоми -- тільця невеликих розмірів з рівномірним нещільним вмістом.

Пероксисоми -- дрібні мембранні пухирці, які містять ферменти каталазу та пероксидазу. Свою назву ці органели одержали від перекису водню (Н₂О₂), який утворюється в клітині в біохімічних реакціях.

Вакуолі містяться у цитоплазмі клітин рослин. Вони відокремлені від цитоплазми одинарною мембраною -- тонопластом. Порожнина вакуолі заповнена клітинним соком, який є водним розчином неорганічних солей, глюкози, органічних кислот та інших речовин. Вони виконують запасливу, видільну, осмотичну та лізосомну функції.

Мітохондрії -- це органели, які перетворють енергію хімічних зв'язків органічних речовин на енергію фосфатних зв'язків молекул АТФ, що клітині зручно використовувати для всіх видів її діяльності. Вони зустрічаються майже у всіх еукаріотичних клітинах за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів. Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях з високими потребами енергії. Зовнішня мембрана мітохондрій легкопроникна для багатьох невеликих молекул. Вона містить ферменти, що перетворюють речовини на реакційноздатні субстрати. Внутрішня мембрана утворює вирости всередину матриксу -- кристи. На цих мембранах розташовані ферменти, які обумовлюють процеси утворення АТФ, напр., окисно-відновні ферменти, АТФ-синтетази та специфічні транспортні білки. Міжмембранний простір зокрема використовується для створення градієнта іонів водню на внутрішній мембрані. Матрикс -- це вміст мітохондрії, де перебігає значна кількість біохімічних реакцій. У матриксі виявляють рибосоми і молекули мітохондріальної ДНК, які забезпечують синтез частини необхідних для функціонування мітохондрії білків. Основна інтегральна функція мітохондрій -- утворення молекул АТФ, що мають макроергічні зв'язки між фосфатними залишками. Перед поділом клітини кількість мітохондрій в цитоплазмі збільшується, а потім вони відносно рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами.

Пластиди -- двомембранні органели клітин рослин і деяких тварин (джгутикових). У клітинах вищих рослин розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти та лейкопласти. Хлоропласти забарвлені у зелений колір завдяки пігменту хлорофілу. Вони виконують функцію фотосинтезу. Лейкопласти -- безбарвні пластиди, які відрізняються від хлоропластів відсутністю розвиненої ламелярної системи. У них запасаються поживні речовини. Хромопласти -- пластиди, які надають забарвлення (жовте, червоне та ін.) пелюсткам, плодам, листкам.

Рибосоми -- невеликі немембранні органели. Вони містяться в цитоплазмі, мітохондріях і пластидах. Кожна рибосома складається із двох частин: малої і великої субодиниць. До складу першої входять молекули білка і одна молекула рибосомальної РНК (рРНК), до другої -- білки і три молекули рРНК. Субодиниці рибосом збираються в ядерці. Рибосоми можуть вільно знаходитись в цитоплазмі або бути зв'язані з Е.с., входячи до складу зернистої Е.с. Основною функцією рибосом є синтез білка. Білки, що утворилися на рибосомах, сполучених з мембраною Е.с., надходять в її цистерни, тоді як білки, що синтезуються на вільних рибосомах, залишаються в гіалоплазмі. Напр., в еритроцитах на вільних рибосомах синтезується гемоглобін.

Цитоскелет -- це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що покривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Він притаманний всім еукаріотичним клітинам, лежить в основі війок і джгутиків найпростіших, хвостиків сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цитоскелет складається з трьох типів структур: мікротрубочок (найтовщі елементи), утворених декількома білковими фібрилами з глобулярного білка тубуліну; мікрофіламентів (найтонші елементи), утворених глобулярним білком актином (їм притаманна скоротливість); проміжних філаментів (комбінація декількох мікрофіламентів).

Клітинний центр (центросома) -- немембранна органела, розташована поблизу ядра. Складається з двох взаємоперпендикулярних центріолей. Кожна центріоль являє собою циліндр, стінки якого утворені 9 триплетами радіально розташованих мікротрубочок. Клітинний центр має власну нуклеїнову кислоту, завдяки чому кількість центріолей в клітині подвоюється перед поділом її генетичного матеріалу. Основними функціями клітинного центру є формування веретена поділу в клітинах, що діляться, та утворення мікротрубочок цитоскелету.

Размещено на Allbest.ru