Основные концепции макроэволюции 40—60-х годов XX в., возникшие в рамках синтетической теории

Анализируя проблему направленности эволюции, Ренш критикует распространенное среди палеонтологов представление, будто многие проявления ортогенетического развития зависят от «автономных сил эволюции» («ректиградация» Осборна, «закон биологической инерции» Абеля, «законы Gestalt» Бойрлена и др.). Соглашаясь с правилом прогрессивного увеличения размеров тела в филогенезе (Коп, Депере), Ренш дает ему совершенно дарвинистское объяснение. Выше уже говорилось о тех причинах, в силу которых, по мнению Ренша, крупному размеру тела обычно благоприятствует отбор. Многие палеонтологи убеждены, что концепции естественного отбора как ведущего фактора эволюции противоречит явление так называемой «сверхспециализации», т. е. прямолинейной эволюции за пределами максимальной адаптации, приводящей к образованию эксцессивных структур; в то же время оно якобы свидетельствует в пользу существования автономных имманентных движущих сил эволюции. Не соглашаясь с подобной трактовкой, Ренш также объясняет это явление действием естественного отбора, ненаправленных мутаций и аллометрических закономерностей.

Главной опорой веры в автономные силы надвидовой эволюции стала концепция цикличности (трехфазности) филогенетического развития, распространяющаяся и на эволюцию многих органов и создающая впечатление заложенного в природе стремления к определенной цели. Не возражая в принципе против самой трехфазности макрофилогенеза, Ренш, подобно Симпсону, Майру и Гебереру, выступает решительно против предопределенности последнего нематериальными внутренними причинами. При детальном рассмотрении фаз взрывного формообразования («стадия эксплозивной эволюции») и адаптивной радиации («фаза эксплозивной радиации») Ренш привлекает к анализу фактически весь известный материал по систематике и филогении современных и ископаемых животных. Это позволяет ему установить существование высших таксонов, не всегда следующих «циклическому развитию с фазой интенсивной радиации вначале» или выходящих за хронологические рамки, общепризнанные для фазы эксплозивной радиации. Так, млекопитающие и птицы известны с юры Находки, сделанные позднее, позволили отодвинуть время возникновения млекопитающих на конец триаса., но у них не наблюдалось интенсивного образования новых отрядов до начала третичного периода. Рептилии появились в карбоне, но претерпели сильную радиацию только в триасе. У ископаемого семейства Pleurotomariidae распад на роды длился с начала силура до триаса, а у морских семейств группы Prosobranchia этот процесс шел даже в два этапа: первый продолжался с кембрия до позднего силура (т. е. 150--190 млн. лет), второй -- с триаса до начала третичного периода (т. е. 150-- 170 млн. лет) Эти данные заимствованы из английского издания книги Ренша [Rensch, 1960. Р. 101-103].. Подобные факты, как справедливо отмечает Ренш, свидетельствуют об отсутствии «фиксированного типа филогенетического развития». Возможно даже, расцвет группы есть не одновременный (эксплозивный), а последовательный процесс.

Ренш высказал сомнения в том, что макромутации и протерогенез Шиндевольфа (см. гл. 8) могли играть существенную роль в возникновении новых структурных типов.

Пожалуй, самым смелым и необычным шагом Ренша было его утверждение о необязательности третьей фазы макрофилогенетического цикла -- вымирания. Ренш первым в истории эволюционной мысли (если не считать Ламарка) обратил внимание на простой и убедительный довод -- существование поныне представителей большинства типов животных, возникших в начале палеозоя. Этот факт означает, что в истории органической жизни существовали формы, которые вопреки всем неблагоприятным обстоятельствам вместо того, чтобы исчезнуть с лица земли, снова и снова подвергались превращениям и перестройкам. Но вымирание -- также реальное явление. В числе его главных причин Ренш называет конкурентное вытеснение более совершенными видами, далеко зашедшую одностороннюю специализацию, оказывающуюся пагубной при изменении внешних условий, и появление новых врагов.

Для обозначения путей или способов надвидовой эволюции Ренщ ввел понятие анагенеза Ренш указывает, что термин «анагенез» был впервые использован Гайэтом в 1875 г., но в ином смысле. и кладогенеза [Rensch, 1954]. Под кладогенезом он понимал процесс разветвления филогенетических линий, а под анагенезом -- прогрессивную эволюцию. В рассматриваемом труде Ренш сосредоточил основное внимание на проблемах анагенеза В другой работе Ренш [Rensch, 1960а] выделил третий путь эволюции - регресс.. После обстоятельного рассмотрения характеристик, которыми наделили прогрессивный путь развития его предшественники, Ренш предлагает ряд собственных критериев, в значительной мере совпадающих с критериями ароморфоза Северцова, анагенеза Хаксли [Huxley, 1942] и его же понятием «неограниченного прогресса» [Huxley, 1954]. Подобно упомянутым авторам и Симпсону [Simpson, 1949], Рент считал важнейшей особенностью анагенеза «усовершенствование, открывающее путь для дальнейших усовершенствований» [Rensch, 1960а. Р. 289].

Любопытно, что, обсуждая начальные механизмы дифференцировок, ведущих к образованию новых органов при анагенезе, Ренш обращает внимание на количественные мутации, которые приводят к увеличению числа некоторых клеток и вызывают положительный аллометрический рост определенных тканей.

В заключение данного раздела Ренш отмечает, что всем критериям анагенеза должен благоприятствовать естественный отбор. Отсюда можно сделать вывод, согласующийся с одной из идей Дарвина, а именно тот, что сам анагенез -- «автоматический и неизбежный результат отбора» [Ibid. P. 300].

К описанному вкладу Ренша в дарвинистскую теорию макроэволюции хотелось бы присовокупить его доктрину, касающуюся сферы действия законов эволюции, изложенную в другой работе [Rensch, 1960а]. Ренш полагал, что существуют общие законы, действующие на все современные и когда-либо жившие организмы независимо от их систематической принадлежности и контролирующие все их признаки и стадии развития. К таким законам он относил, например, принцип естественного отбора. Есть частные законы, действующие в эволюции только животных или только растений, наконец, законы специфические, управляющие филогенезом в конкретной экологической нише.

Итак, можно считать, что Ренш создал целостную концепцию макроэволюции, распространив и на этот уровень факторы и движущие силы микроэволюционных процессов, принятые в синтетической теории. При обсуждении любой из проблем надвидовой эволюции он неизменно стремился обосновать единство каузальных основ обоих уровней эволюции и одновременно показать, что привлечение к объяснению надвидовой эволюции каких-то иных или дополнительных автономных факторов совершенно излишне.

Неудивительно, что заслуги Рента перед синтетической теорией эволюции получили высокую оценку Майра, Завадского и представителей его школы. Помещая Ренша в один ряд с Симпсоном, Майр [Mayr, 1982а] пишет, что оба они показали совместимость объяснения надвидовой эволюции с современными открытиями генетиков и микросистематиков и успешно опровергли утверждение антидарвинистов, будто макроэволюционные явления противоречат формуле «генетическая изменчивость и естественный отбор» [Ibid. P. 607, 60S].

Нам хотелось бы добавить к этой характеристике, что, придерживаясь позиций современного дарвинизма, Ренш не был склонен к их догматизации. Стиль его книг, свободный от категорических суждений и односторонности подходов, во многом напоминает стиль Дарвина. Мы обратили особое внимание на следующий общий методологический ориентир Ренша, не только выдержавший испытание временем, но с каждым днем расширяющий свою фактическую базу,-- его убеждение во множественности способов видообразования и надвидовой эволюции.

Заслуживает быть особо отмеченным и следующее обстоятельство. Критикуя альтернативные гипотезы макроэволюции, Ренш тем не менее допускал, что в редких случаях постулируемые в них факторы могут быть причиной тех или иных макроэволюционных событий. Так, он считал возможным существование неких «конструктивных мутаций» (аналога системных), способных под контролем отбора более или менее гармонично изменять все системы органов или даже весь структурный тип целиком; Ренш допускал, что причиной большей частоты мутаций, особенно в далеком прошлом, могли быть космические факторы и пр. Некоторые противники дарвинизма [Красилов, 1977] видят в подобных допущениях Ренша уступку идее специфичности причин макроэволюции.