Проблемы эволюции таксономического разнообразия

Вероятность вымирания

Как будет проиллюстрировано далее, общее увеличение числа таксонов сопровождается увеличением среднего числа подчиненных таксонов, в частности родов в составе семейств. Это может обусловить значительную часть снижения вероятности вымирания семейств в фанерозое (Flessa, Jablonski, 1985). Такой же механизм для видов может сказываться на вероятностях вымирания родов. При уменьшении среднего числа видов в составе надвидовых таксонов вероятности их вымирания могут увеличиваться без изменения вероятностей вымирания видов. Это указывает на необходимость дальнейшей детализации исследований до уровня видов.

Сказанное выше верно в предположении независимого вымирания видов. В этом случае снижение удельной скорости вымирания в значительной части может объясняться без регулирования, выявление которого тем самым затрудняется. Если вымирание таксонов не независимо и происходит вследствие конкуренции между ними, то скорость вымирания должна закономерно возрастать с ростом разнообразия (пропорционально числу биотических связей между представителями разных таксонов), а удельная скорость не будет уменьшаться. Поскольку наблюдается обратная картина, следует заключить, что конкуренция не является определяющей для скоростей вымирания. Регулирующая роль биотических отношений в таком случае может состоять в ограничении конкуренции при разделении экологических ниш в результате эффективного действия принципа Гаузе, что может обусловить общую картину квазинезависимого вымирания таксонов.

Скорость появления

В отношении скорости появления новых таксонов положение противоположное. Независимая эволюция видов будет иметь своим следствием увеличение скорости появления родов при возрастании разнообразия, еще большее ускорение должно наблюдаться в случае зависимости появлений от конкурентных отношений. Независимость скорости от разнообразия указывает на подавление этих тенденций. Простейший обсуждаемый в этой связи механизм связан с ограничениями возможного дробления пространства ресурсов на экологические ниши. Тогда в течение продолжительных интервалов геологического времени в среднем сохранялся определенный баланс, с одной стороны, между стабильным разделением экологических ниш, ограничивающим конкуренцию, с другой, полнотой и дробностью использования пространства ресурсов, ограничивающей возможности формирования новых экологических ниш.

Экологический вакуум

Появления и вымирания таксонов в модели с постоянными скоростями всегда затруднены вне зависимости от наблюдаемого числа таксонов. В норме они происходят как случайные события с постоянной вероятностью для биоты в целом (стационарный пуассоновский процесс), то есть описание диверсификации на основе постоянных скоростей плохо согласуется с представлениями о бурном росте разнообразия после массовых вымираний (Алексеев, 1989). При переходе к удельным скоростям и связанным с ними вероятностям (характеристика не биоты, а таксонов, в данном случае родов) их зависимость от разнообразия отчетливо выявляется: вероятности выше при низком разнообразии. Если изолированно рассматривать удельные скорости появления родов, свободную диверсификацию в условиях “экологического вакуума” можно обнаружить, то есть в случае постоянных скоростей это понятие зависит от того, рассматривается ли процесс применительно ко всей изучаемой совокупности групп или к отдельному усредненному таксону.

Стабильность биоты. Обратная зависимость удельных скоростей от разнообразия определяет закономерное линейное увеличение среднего времени существования таксонов и также линейно замедляющееся обновление фауны при увеличении разнообразия, то есть возрастание стабильности биоты.

Локальные скорости. Реальный процесс не противопоставляется модели с постоянными скоростями, а рассматривается в рамках ее дальнейшего развития и детализации. Поскольку аппроксимация (6) не дает возможности удовлетворительно описывать изменения разнообразия N(t) в течение веков и эпох, необходимо рассмотреть локальное поведение скоростей появления и вымирания. Это связано с упоминавшимися выше трудностями определения скоростей, но можно надеяться на получение результатов общего характера, мало зависящих от конкретных неточностей.

Прежде всего необходимо выяснить, в какой мере отклонения скоростей от их средних фоновых значений могут быть обусловлены случайными колебаниями и погрешностями исходных данных. Появления и вымирания родов в модели с постоянными скоростями можно сравнить с пуассоновским процессом с параметром, равным фоновой скорости (в гауссовском приближении, так как появления и вымирания родов в веке измеряются сотнями). Нормированное отклонение числа появлений и вымираний родов от их числа, предсказываемого уравнениями (6), по 17 лучше всего датированным интервалам с сеномана до ныне (без маастрихта, всего 34 сравнения) в 26 случаях (76%) оказывается больше 2?, в 24 случаях (71 %) больше 3? и достигает почти 14? (появление родов в коньяке и вымирание в плиоцене), то есть изменения наблюдаемых скоростей намного больше допускаемых в стационарном пуассоновском процессе.

Влияние временной шкалы

Приведенные оценки сильно зависят от погрешностей данных как стратиграфопалеонтологических, так и изотопногеохронологических. Вклад последних можно оценить, пренебрегая покачто палеонтологостратиграфическими погрешностями, которые будут рассмотрены ниже в специальном разделе. Если скорости появления и вымирания постоянны, относительная ошибка ? продолжительности интервала, достаточная для появления нормированного отклонения u, будет

? = u/(??)^1/2,

где ? принятая продолжительность интервала, ? фоновая скорость. Для позднего мела кайнозоя (без маастрихта) определяемая таким способом средняя относительная ошибка продолжительностей 31%. Максимальная относительная ошибка 135% , относится к появлению родов в коньяке, там же для вымираний 60%. Продолжительность коньяка в использованной здесь шкале Американского геологического общества скорее всего преуменьшена, в большинстве же случаев оценки ? соответствуют обычным представлениям о точности изотопногеохронологической шкалы позднего мела кайнозоя (в палеозое разные изотопногеохронологические шкалы нередко показывают двухтрехкратно различающиеся продолжительности веков).

Влияние стратиграфической корреляции

Дополнительное обстоятельство, затрудняющее непосредственное сопоставление оценок по палеонтологостратиграфическим данным с изотопногеохронологической шкалой, связано с природой тех и других оценок. Продолжительности веков в изотопногеохронологической шкале определяются по датировкам границ, которые вычисляются на основе условия об их наилучшем соответствии всем пригодным аналитическим определениям возраста из уверенно датированных отложений в окрестностях границы. Точное положение изохронной поверхности, имеющей полученную таким способом датировку, в большинстве конкретных разрезов не может быть указано, а на практике оно принимается таким, какое дано в использованной схеме стратиграфической корреляции. То же относится к оценкам по глобальным палеонтологостратиграфическим данным. Если корреляционные схемы различны, изохронные уровни заведомо не совпадают и возникнет дополнительное несоответствие оценок.

Изменения скоростей значимы. Полностью отнести наблюдаемые отклонения скоростей появления и вымирания от постоянных на счет погрешностей временной шкалы не удается. В этом случае относительная ошибка должна быть примерно одинакова при оценке ее и для появлений и для вымираний. Таких интервалов выявлено всего четыре: турон (32 и 35%), сантон (7 и 4%), даний (17 и 16%) и поздний эоцен (30 и 31%), остальные интервалы (7 из 17) такого совпадения не обнаруживают, а часто и знак погрешности отличается (остальные 6 интервалов). В случае совпадения знака можно выделить ту часть большего из отклонений, которая может быть не связана с погрешностями временной шкалы, если меньшее отклонение отнести полностью на счет временной погрешности. Сделанные таким способом оценки несколько уменьшают нормированное отклонение остатка, но он все равно слишком часто оказывается выходящим за пределы допускаемого для стационарного процесса. Таким образом, о существенных изменениях скоростей свидетельствуют: во-первых, слишком большие нормированные отклонения, не устраняемые в предположении об их хотя бы частичном возникновении в результате погрешностей временной шкалы; во-вторых, разный знак погрешности для появлений и вымираний в некоторых интервалах; в третьих, наличие минимумов на кривой разнообразия.

По крайней мере частично изменения наблюдаемых скоростей могут быть связаны с погрешностями палеонтологостратиграфических данных. Последние в данном разделе не учитываются, а в отношении скоростей ниже приведены результаты дальнейшего анализа, необходимость которого следует из предположения об их неслучайных изменениях.

Обзор локальных скоростей

Рис. 7 дает представление об изменениях скоростей и удельных скоростей по векам фанерозоя. Обращает на себя внимание волнообразное, в большинстве случаев согласованное увеличение или уменьшение скоростей и удельных скоростей (рис. 7, б, в) как появления, так и вымирания с постепенными, в течении обычно нескольких веков, изменениями в их соотношении (см. также рис. 5). Общий характер этой картины не изменится при уточнении продолжительностей веков, которые связаны общей продолжительностью более длительных временных интервалов и могут только перераспределяться в ее пределах. Соотношение скоростей в отдельных веках не зависит от их продолжительностей. Уточнение последних может изменить лишь относительную высоту пар столбцов в разных веках (рис.7, б, в) из числа составляющих наиболее надежно датированные более длительные интервалы и несколько сместить максимумы и минимумы. Так как изменения скоростей и удельных скоростей появления и вымирания координированы, представляет интерес их разность, определяющая собственно изменения разнообразия.

Затухающие колебания?

На рис. 8 показана удельная скорость изменений разнообразия по векам. Видны четыре однотипные серии нерегулярных затухающих колебаний: кембрийская, ордовикскораннепермская, позднепермскораннемеловая и позднемеловаякайнозойская. Кембрийская своеобразна, а последняя не завершена, тогда как две другие вероятно отображают полные циклы диверсификации. Они отличаются затуханием колебаний около 0 в позднем палеозое (постоянное разнообразие) и в области небольших положительных значений в раннем мелу (медленно растущее разнообразие) на фоне юрскораннемелового общего снижения удельной скорости диверсификации. Ненулевая величина ее в раннем мелу может быть связана с участием в составе фауны мезозоя и кайнозоя все большего числа (по мере приближения к современности) существующих ныне родов (см. ниже раздел о мерах разнообразия). Хотя кривая может в дальнейшем подвергаться значительным уточнениям (в частности, позднемеловой максимум снизится ?) , ее общий характер вряд ли изменится принципиально.

Как известно, многим системам с регулированием свойственны детерминированные автоколебания различного типа, обусловленные времен ными задержками в контурах обратной связи, в том числе затухающие, периодические или квазистохастические. Кривая на рис. 8 вполне может отображать процесс такого типа с возможным существенным участием стохастической составляющей. В этой связи каузальный анализ изменений разнообразия может значительно усложниться.

Влияние внешних факторов

Рис. 8 косвенно указывает на возможность единообразного количественного описания глобального процесса диверсификации, включая эпизоды снижения разнообразия, на основе моделей, в которых влияния абиотических факторов не требуется (хотя оно не вызывает сомнений на региональном уровне неоген Паратетиса и др.).

Рис. 8. Удельная скорость изменения числа родов морских животных в фанерозое

Удачное построение таких моделей (с биологически оправданным истолкованием смысла и величины параметров) означало бы невозможность выяснить реальное значение абиотических изменений путем анализа только суммарных фаунистических данных. Для этого необходима комплексная реконструкция конкретных процессов и событий, что обычно и делается (хороший пример изучение импактного события на границе маастрихта и дания), но исходные позиции многих таких исследований основаны на априорной убежденности в необходимости внешнего влияния: выясняется насколько тот или иной гипотетический фактор мог быть причиной глобального вымирания. (Реконструкция событий необходима при анализе каждого шага диверсификации вследствие постоянной смены таксономических групп).

В этой связи обращают на себя внимание ордовикскораннепермский цикл диверсификации (рис. 8). Он не связан с предваряющим снижением разнообразия, то есть нет необходимости искать предшествующее крупное абиотическое событие, а последующее развитие до середины перми предположительно может быть описано как детерминированные автоколебания. На графике сходно выглядит позднемеловойкайнозойский цикл, но его характеристики могут быть искажены: продолжительность коньяка возможно сильно занижена, а маастрихтские события имеют уникальные характеристики и их описание как автоколебаний может быть неадекватным. Классические представления о вынужденных колебаниях разнообразия со снижением его под действием внешних причин и последующей мощной диверсификацией в условиях экологического пространства, свободно доступного для освоения, описывают не единственный правдоподобный механизм изменений разнообразия. Характерно появление в последнее время гипотез о биологических процессах, связанных с общей структурой экологических ниш, в которых уменьшение разнообразия может быть слабо зависящим от абиотических событий или даже не зависящим от них (Каландадзе, Раутиан, 1993). Здесь проиллюстрирован иной, очень простой подход к выяснению общих особенностей диверсификации, который приводит к похожим предположениям и, кроме того, открывает некоторые возможности количественного изучения. Наиболее сложны для изучения должны быть смешанные случаи, сочетающие вынужденные изменения разнообразия с автоколебаниями.

Предположение об автоколебаниях биоразнообразия с возможностью его постепенного снижения в результате биотических процессов завершает обобщенный перечень гипотез о причинах возникновения минимумов разнообразия. Ранее предлагались в основном гипотезы реактивного снижения разнообразия в ответ на какиелибо изменения во внешней среде - постепенного (как в крупных трансгрессивнорегрессивных циклах), либо катастрофического (импактные события и проч.). Позже были описаны гипотетические внутрибиотные механизмы автономного возникновения биоценотических кризисов в обшем катастрофического характера (Жерихин, 1978). Автономное постепенное снижение разнообразия признавалось невозможным, и последний из четырех логически возможных вариантов не обсуждался.

Режимы диверсификации

Вновь обращаясь к уравнению регрессии (5) (стр. 26) для удельных скоростей на больших временых интервалах, следует сказать, что в зависимости от значений параметров могут осуществляться весьма различные режимы диверсификации. В палеонтологической литературе для фанерозоя в целом или его крупных частей рассматривались в основном два случая:

1) ?₁=?₂=0 (индекс 1 относится к появлению, 2 к вымиранию): экспоненциальное увеличение разнообразия (Benton, 1995), скорости появления и вымирания ?N, удельные скорости постоянны, появления и вымирания родов независимы;

2) ?₁=0, ?₂=1: ограниченное логистическое увеличение разнообразия (Courtillot, Gaudemer, 1996); скорость появления как в предыдущем случае, скорость вымирания ?N² (или содержит слагаемое ?N², причем более высокие степени N отсутствуют; этот член появляется при учете биотических отношений между представителями таксонов по аналогии с моделями зависящего от плотности логистического роста популяций; при логистическом росте слагаемое ?N² может быть и в скорости появления), удельная скорость вымирания ?N (или линейна по N, то же для появлений).

Приведенные выше результаты не подтверждают развитие разнообразия морских животных по какойлибо из этих двух моделей (возможно ? ? 0 в кембрии). В течении значительных частей фанерозоя осуществлялась диверсификация с ?₁ = ?₂ ? 1 при колебаниях скоростей около средних ?₁, ?₂, удельные скорости ?N¹, основные перестройки процесса связаны с изменениями ?₁, ?₂.

На больших временах процесс диверсификации обнаруживает значительную независимость от изменений, происходящих в течение немногих веков. Ведущие факторы, определяющие его основные особенности на временных интервалах различной характерной продолжительности, должны быть разными. Рост разнообразия не может быть неограниченным, отсутствие признаков его замедления в мезокайнозое заставляет ставить вопрос о причинах этого явления и адекватном описании ограниченного роста, в том числе о его пределах и удаленности от них современной фауны.

Изменения удельных скоростей

В исследованиях изменений таксономического разнообразия базовыми величинами являются удельные скорости появления и вымирания таксонов. Однотипная зависимость удельных скоростей от разнообразия определяет их заметную связь между собой (рис. 7, коэффициент корреляции 0.90). Если исключить этот фактор, изучая связь отклонений удельных скоростей от линии регрессии (7) на четырех указанных выше временных интервалах, для которых скорости появления и вымирания можно принять постоянными (60 пар значений), коэффициент корреляции 0.69. Изменения удельных скоростей обычно происходят более или менее согласованно, в том числе в окрестностях минимумов разнообразия. Отчетливо выделяются удельные скорости вымирания в гвадалупии и в маастрихте, намного превосходящие в этих двух случаях удельные скорости появления. Последние обычно не обнаруживают сколько-нибудь существенного возрастания после минимумов разнообразия. Так, в лландовери удельная скорость появления родов выше, чем в ашгилле, но ниже, чем в карадоке (при использовании изотопногеохронологической шкалы Американского геологического общества, 1989 г). В жедине удельная скорость появления родов не выше позднесилурийской; в геттанге она меньше карнийской; в турне, башкирском веке, берриасе, раннем олигоцене ниже, чем в фамене, серпуховском веке, в конце юры и позднем эоцене соответственно. Только после пермотриасового вымирания эта скорость оказывается очень высокой в оленекское время, тогда как в дании она сравнима с сеноманской и туронской. По-видимому, удельные скорости появления после минимумов разнообразия в целом укладываются в общую зависимость от разнообразия и не являются необычными, то есть представления о свободной быстрой дивергенции после “массовых вымираний” не подтверждаются, хотя в этом отношении желателен более детальный анализ.

Применение к массовым вымираниям

Общая тенденция к увеличению удельных скоростей с уменьшением разнообразия создает дополнительные трудности при попытках использовать удельную скорость вымирания в качестве критерия для выявления крупных вымираний. Например, по имеющимся данным в эйфеле фране картина удельных скоростей следующая:

Появление Вымирание

Эйфель 0.071 0.081

Живет 0.075 0.110

Фран 0.084 0.127

В живете удельная скорость вымирания возрастает по сравнению с эйфельской значительно больше, чем удельная скорость появления, но дальнейшее увеличение обеих скоростей во фране сопоставимо (на 12% и 15% по сравнению с живетом) и определяется преимущественно уменьшением разнообразия. Несущественное трехпроцентное различие зависит от несколько большего снижения во фране абсолютной скорости появления, чем вымирания. Такие случаи затрудняют изолированное использование удельной скорости вымирания как показателя экстраординарных событий, требуя вычленения из ее общего прироста той части, которая связана с общей зависимостью от уменьшения разнообразия. Поскольку связь скорости с разнообразием кореллятивная это, как правило, окажется затруднительным. Более интересны могут быть случаи, когда удельная скорость изменяется противоположно общей фанерозойской тенденции. Так, в карнии - рэте скорости следующие:

Появление Вымирание

Карний 0.13 0.12

Норий 0.06 0.07

Рэт 0.03 0.07

Хотя разнообразие уменьшается, возрастания удельных скоростей установить не удается, они уменьшаются, причем скорость появления с карния до рэта более чем вчетверо, вымирания менее чем вдвое. Сходная картина наблюдается в раннем карбоне и возможно в конце силура. В конце юры удельная скорость вымирания не повышается, а появления снижается. В эоцене удельная скорость вымирания постоянно незначительно возрастает в течение всей эпохи, тогда как появления постоянно снижается. Все сравнения скоростей и удельных скоростей в разных веках, как неоднократно указывалось выше, зависят от погрешностей изотопногеохронологической шкалы и могут сильно меняться при ее уточнении. Полагая равновероятными уточнения продолжительностей отдельных веков как в сторону ее увеличения, так и уменьшения, следует ожидать, что качественные характеристики не всех, а только некоторых эпизодов могут в дальнейшем измениться на противоположные.

Высокие удельные скорости

Синхронное повышение обеих удельных скоростей в некоторых веках означает ускоренное обновление фауны. Эти века могут характеризоваться повышенной долей вымерших таксонов без уменьшения разнообразия (плинсбах, апт, сеноман, средний миоцен) (Дмитриев, 1989). На кривых когортного анализа (Raup, 1978) и обратных лайелевых кривых эпизоды ускоренного обновления отражаются ступенеобразными изгибами. В связи с повышенной вероятностью вымирания для таких веков должно быть характерно присутствие большего количества короткоживущих таксонов, особенно в окрестностях минимумов разнообразия и в кембрии.

Семейства насекомых

Диверсификация насекомых изучалась в сравнительном плане для анализа влияния, которое оказывает на кривые разнообразия использование различного исходного материала. В данном случае сравнивались результаты, полученные по данным Лаборатории членистоногих ПИН и по списку К. Лабандейра (Labandeira, 1994). Различия списков очень велики. Их можно охарактеризовать следующими числами: всего семейств 1049 (Лаб. членистоногих; из них отсутствуют в списке Лабандейры 148) и 1263 (Лабандейра; из них отсутствуют в списке Лаб. членистоногих 362); общих семейств для обоих списков 901, для них датировки появления совпадают в 263 случаях (29%); в том числе вымерших общих семейств 403, для них датировки вымирания совпадают в 170 случаях (42%).

Несмотря на столь значительные несовпадения списков, общая конфигурация обеих кривых разнообразия (рис. 9) оказывается весьма сходной. Формальная оценка сходства по коэффициенту корреляции дает 0,986 очень высокую величину. Особый интерес представляют наиболее заметные различия этих двух кривых, которые указаны на рис. 9 затемненными зонами в пяти возрастных интервалах.

Два случая в поздней юре и палеогене, демонстрируют смещение однотипных резких ступенеобразных изгибов обеих кривых на один интервал. Оба ступени связаны с крупнейшими уникальными местонахождениями ископаемых насекомых Каратау в поздней юре и насекомыми балтийского янтаря в палеогене. Оба местонахождения не сопоставимы по объему и разнообразию коллекций с ближайшими по возрасту более древними и более молодыми местонахождениями и содержат большое количество представителей семейств, не встреченных в более древних отложениях.

Рис. 9. Сопоставление кривых числа семейств ископаемых насекомых: а по К. Лабандейра (Labandeira, 1994), б данные Лаборатории членистоногих ПИН. Тенями выделены интервалы наиболее существенных несовпадений. Объяснения в тексте

Изученность ископаемых насекомых поздней юры и палеогена оказывается весьма неравномерной, что влечет за собой резкий излом кривых разнообразия в хронологических интервалах, к которым относятся эти местонахождения. Различия в положении описываемых ступеней определяются разными датировками местонахождений. Каратау в материалах Лаб. членистоногих отнесено к келловею, Лабандейра к оксфорду; балтийский янтарь соответственно к позднему эоцену и раннему олигоцену.

В двух других случаях в конце триаса и раннего мела, направленность сравниваемых кривых различна: некоторое снижение разнообразия в конце триаса по данным Лаб. членистоногих и повышение по данным Лабандейра; малозаметное повышение разнообразия в конце раннего мела по данным Лаб. членистоногих и его существенное снижение у Лабандейра.

В первом из них, триасовом при анализе исходного материала обнаруживается различие датировок австралийского местонахождения Ипсвич: карний у Лаб. членистоногих, рэт у Лабандейра. Поскольку в Ипсвиче зафиксированы первые находки представителей 10 семейств, различие датировок оказывается определяющим; дополнительно следует упомянуть 2 семейства из нижнеюрского местонахождения Согюты, появление которых отнесено Лабандейра также к рэту в соответствии с более ранними датировками этого местонахождения (БеккерМигдисова, 1962).

Во втором случае также выявляется, что расхождение кривых зависит от разного понимания возраста местонахождений. В апте и альбе, если рассматривать их совместно, число семейств насекомых незначительно возрастает на обеих кривых. Различия определяются значительно более резким ростом числа семейств в апте с появлением локального максимума по данным Лабандейра. Аптский рост определяется здесь появлением 11 семейств в крупном забайкальском местонахождении Байса, которое в списках Лаб. членистоногих учитывается как поздненеокомское. Дополнительно к этому для альба играет роль вымирание ряда семейств, последний раз в геологической летописи встреченных в Забайкалье, в отложениях дискуссионного возраста, относимых одними исследователями к поздней юре (Пономаренко, 1990), другими к альбу (Жерихин, 1978). Первый вариант принят при построении кривой по данным Лаб. членистоногих, тогда как Лабандейра использована вторая датировка. Соответственно, нижняя кривая показывает снижение разнообразия в оксфорде, уменьшая тем самым число семейств, вымерших в альбе, а верхняя отражает противоположную точку зрения.

Наконец, пермский участок различия двух кривых связан в основном с датировками трех крупных местонахождений: Обора в Чехии, Элмо в Канзасе и Калтан в Кузбассе. Первое ранее датировалось как ассельское, и эта датировка принята Лабандейра, тогда как в списке Лаб. членистоногих оно считается артинским, а местонахождения Элмо и Калтан отнесены не к сакмарскому ярусу, как у Лабандейра, а к артинскому первое и уфимскому второе.

Таким образом, сопоставление результатов обработки двух независимо составленных списков семейств насекомых не дало возможности выявить существенные различия кривых, зависящие от принимаемой системы, в том числе разного понимания состава семейств. Все рассмотренные случаи таких различий оказываются связаны с разными датировками крупных местонахождений. Неравномерная изученность ископаемых насекомых с непропорционально высокой ролью материала из уникальных местонахождений приводит к появлению заведомых искажений общей формы кривой.

Первая интерпретация кривых разнообразия

Выше кратко охарактеризованы и проиллюстрированы некоторые практические приемы изучения изменений таксономического разнообразия, но принципиальные основы такого изучения неочевидны. Рассмотренные выше кривые для родов, семейств и отрядов морских животных, а также семейств насекомых позволяют считать, что выявляемая с помощью кривых разнообразия картина его изменений в некоторых основных чертах слабо зависит от таксономического ранга и принимаемой системы. Это хорошо согласуется с неоднократными указаниями в палеонтологической литературе на те же свойства кривых , а также на значительную устойчивость их общей формы в процессе изучения (Sepkoski et al., 1981; Maxwell, Benton, 1990; Sepkoski, 1993b).

Форма кривой определяется безразмерным отношением ординат, то есть число таксонов само по себе не имеет значения. Оно используется только как средство для измерения некоторой величины. Как можно предполагать, эта величина морфологическое разнообразие. Какоето соответствие морфологического и таксономического разнообразий тривиальный факт, но следует разъяснить, в каком смысле можно говорить именно об измерении первого с помощью второго и обсудить основные особенности такого измерения.

Таксону можно поставить в соответствие некоторую меру морфологического разнообразия, которую удобно называть его морфологическим объемом (или просто объемом, отличая его от объема таксона как термина свободного пользования, подразумевающего чаще всего число подчиненных таксонов). Таксоны предполагаются различающимися по своему объему, следовательно вся их совокупность может описываться некоторым статистическим распределением объемов и соответствующим средним объемом таксона. Исходя из этих общих предпосылок, можно обсудить некоторые следствия предположения об измерении, не определяя пока что самой меры.

Трудность интерпретации кривых числа таксонов как отображающих изменения морфологического разнообразия определяется тем, что здесь не вводится в явной форме стандартная единица измерения; единица появляется только как средний объем таксона. При подсчете большого числа таксонов становится возможным соизмерение морфологических разнообразий на разных хронологических уровнях, но оно имеет свои специфические особенности.

Таксоны во многих случаях удобно рассматривать как группы точек в многомерном пространстве признаков, это представление используется в дальнейшем изложении. Разнообразие организмов в пространстве признаков отображается множеством точек, которое изменяется во времени. Предполагается естественная структурированность этого множества, задающая определенные рамки его разбиению по таксонам. В пределах более или менее четко очерченных таксонов систематик скорее всего стремится уменьшить дисперсию распределения объемов подчиненных таксонов. Каждый систематик работает в ограниченной части пространства признаков, в той или иной мере согласовывая свои решения со специалистами, занимающимися этой же частью. Это приводит к тому, что средний объем таксонов одного ранга может существенно отличаться в разных частях геохронологической шкалы даже в одной крупной группе организмов. Для разных крупных групп отсутствуют процедуры соизмерения объема таксонов, поэтому невозможно что-либо утверждать о соотношениях объемов. Когда строится график числа таксонов того или иного ранга, то, с точки зрения измерения морфологического разнообразия, это означает, что неявно принято допущение о среднем объеме таксонов этого ранга в качестве единицы для всего изучаемого возрастного интервала и для всех суммированных при составлении графика групп.

Вряд ли график числа таксонов, построенный на такой основе, непременно правильно отображает реальные изменения морфологического разнообразия, но можно указать условие, при соблюдении которого он будет пригоден: если характерное время возможного существенного изменения мгновенного среднего объема таксонов много больше продолжительности веков, то график верен для смежных точек кривой. Так, показанное на рис. 1, в увеличение разнообразия морских животных в 3.89 раза в начале маастрихта по сравнению с началом лланвирна не следует принимать всерьез, но длительное сохранение разнообразия в палеозое и, возможно, длительный мезокайнозойский рост достаточно обоснованы, как и более частные особенности кривой участки возрастания, убывания и стабильности, главные минимумы и максимумы. Именно эти качественные характеристики представляют основной интерес, но следует убедиться в медленном изменении мгновенного среднего объема таксонов.

При изучении числа таксонов невозможно определить скорость изменения их мгновенного среднего морфологического объема (для этого нужно непосредственно использовать меру разнообразия), но косвенное суждение возможно по числу подчиненных таксонов (объему в обычном понимании). На рис. 10 показано изменение среднего числа семейств и родов в составе отрядов и родов в составе семейств. Обращает на себя внимание присутствие на всех трех графиках тех же основных минимумов и максимумов, что и на кривых числа таксонов. При увеличении (или снижении) числа таксонов как правило увеличивается (снижается) также и среднее число подчиненных таксонов. Кривая для числа таксонов высокого ранга, не учитывающая этого, оказывается сглаженной по сравнению с кривой для таксонов более низкого ранга. Сглаживание неоднократно воспроизводилось на компьютерных моделях (Lasker, 1976). Например, отношение числа отрядов в конце и начале ашгилла 0.95, семейств 0.86, родов 0.60. В серпуховском веке число отрядов не изменяется в отличие от его увеличения в турне и визе (рис. 1), а число семейств и родов уменьшается. Прекращение (и замедление ?) роста числа таксонов высокого ранга может быть признаком снижения числа таксонов более низкого ранга.

Рис. 10. Изменения мгновенного среднего числа таксонов морских животных в составе таксонов более высокого ранга: а родов в отряде, б семейств в отряде, в - родов в семействе

Так, палеоценэоценовое увеличение числа родов заканчивается к позднему эоцену, что может указывать на уменьшение числа видов в позднем эоцене, тоже можно сказать о конце ранней юры и в некоторых других случаях. В титоне наблюдается даже уменьшение числа родов при продолжающемся росте числа семейств и отрядов; такие случаи могут быть выявлены только при переходе к изучению следующего, более низкого уровня таксономической иерархии.

Изменения среднего числа подчиненных таксонов свидетельствуют о невысокой точности оценки изменений разнообразия с помощью числа таксонов. В течение века число родов в составе семейства меняется (по отношению к числу родов на его нижней границе) в среднем на 10%, то есть именно с такой средней точностью приращения числа семейств за век проорциональны приращениям числа родов. Это неплохо для палеонтологического материала, однако в окрестностях минимумов разнообразия среднее число родов может меняться на 2040%, как в сторону уменьшения слева от минимума, так и увеличения справа от него. Значительные изменения происходят также в раннем и среднем кембрии. Если исключить эти случаи, число родов в составе семейства меняется в течение века в среднем на 6%. Своеобразие кембрийской диверсификации, выявляющееся также на рис. 2, свидетельствует о необходимости специального анализа кембрийских преобразований разнообразия. В течение длительного времени до середины мела среднее число подчиненных таксонов меняется незначительно, затем быстро увеличивается (кроме маастрихта и поднего эоцена). Этим объясняется несоответствие кайнозойских фоновых скоростей появления и вымирания семейств и родов, отмеченное выше: для окончательного вымирания семейства требуется все больше вымерших родов (рис. 10,в) и видов (Flessa, Jablonski, 1985). Фоновая скорость вымирания родов в кайнозое несколько выше средней для фанерозоя в целом, тогда как скорость вымирания семейств значительно ниже.

Хотя локальные приращения для таксонов разного ранга могут быть примерно пропорциональны, кривые в целом связаны нелинейно и имеют разную общую форму, что свидетельствует о возможности преимущественно только качественного анализа. Различие формы кривых биологически определяется историей формирования и исчезновения архетипических структур, а в терминах пространства признаков историей общей структуры множества точек, отображающего мгновенные разнообразия. Так, увеличение числа отрядов в кембрии и ордовике до 75% современного числа представленных в ископаемом состоянии отрядов в пространстве признаков отразится как быстрое формирование более или менее изолированных подмножеств точек.

Принципиальное ограничение метода состоит в том, что необходимо использовать оценки мгновенного разнообразия, тогда как кривые числа таксонов маскируют изменения их мгновенных средних объемов. Именно вследствие этого появляются различия кривых по таксонам разного ранга и возникает необходимость анализировать изменения среднего числа подчиненных таксонов. Частичное решение этой проблемы при работе с таксонами видится в увеличении разрешающей способности метода, то есть переходе на уровень видов, тогда как полное решение связано с перспективой непосредственного использования мер разнообразия. Для видов исследование пока что возможно только на ограниченном материале, но по мере развития быстро накапливающихся компьютерных баз данных станет более доступным.

Рис. 10 и изложенное выше его обсуждение иллюстрируют общий подход к анализу на разных уровнях детальности. Сказанное о среднем морфологическом объеме таксонов, подразумевающем максимальную детальность характеристики разнообразия, может быть без изменений перенесено на уровень видов. Очевидно, имеется статистическое распределение надвидовых таксонов одного ранга по числу входящих в их состав видов с соответствующим средним. Как и ранее, условием пригодности кривой разнообразия для дальнейшего анализа будет достаточно медленное изменение мгновенного среднего числа видов, тогда мгновенное число надвидовых таксонов локально изменяется примерно так же, как число видов (Дмитриев, 1989). Для имеющихся палеонтологических данных среднее число видов может быть подсчитано как мгновенная характеристика для границ геохронологических подразделений, так что изменения эмпирического среднего доступны для изучения. Аналогично можно говорить о родах в составе семейств или отрядов и семействах в составе отрядов (рис. 10). Отличие от интерпретации кривых через меру морфологического разнообразия заключается в том, что число подчиненных таксонов может рассматриваться только в рамках какого-либо конкретного варианта системы. Мера разнообразия должна быть независящей (или слабо зависящей) от принятой системы и вследствие этого характеристикой более высокого уровня общности.

Распределение таксонов по числу подчиненных таксонов хорошо известно для крупных групп современных животных и растений как распределение Ципфа (Виллиса, Парето и др.). Оно удовлетворительно описывает таксономическую структуру многих высших таксонов, поэтому в историческом развитии должно быть достаточно консервативным. Распределение Ципфа не центральное (мода не совпадает со средним), что обусловливает определенную специфичность работы с характеризуемыми им совокупностями. На палеонтологическом материале распределение почти не изучалось, хотя представляет несомненный интерес, так как только палеонтологические данные позволяют сопоставлять распределения для всей истории существования крупных групп или значительных временных интервалов и мгновенные.

В теории ветвящихся случайных процессов мгновенные и интервальные распределения связываются определенными соотношениями, справедливыми для некоторых размножающихся и гибнущих частиц или квазичастиц. Общие параметры участвуют также в описании распределения продолжительностей существования частиц (квазичастиц) и распределения во времени точек дивергенции и филетического вымирания. Соответствие (или несоответствие) эмпирического палеонтологического материала теоретическим соотношениям для ветвящихся процессов представляет большой интерес в различных аспектах, в том числе в изучении природы таксонов.

Вторая интерпретация кривых разнообразия

Другая интерпретация кривых разнообразия основана на анализе приращений числа таксонов в течении века как суммы приращений для отдельных групп. На рис. 1119 показаны приращения по основным крупным группам морских животных от позднего венда до современности. Ранее такие же диаграммы были охарактеризованы для семейств, но проиллюстрированы только выборочно (Дмитриев, 1989). Для родов, которых на порядок больше, чем семейств, удается показать на одной диаграмме от 30 (в триасе) до 50 (в девоне) групп, и общая картина более представительна (по семействам около 15 групп). На всех приведенных здесь диаграммах масштаб одинаков, высота наименьшего столбца равна одному роду. Положительные приращения показаны в верхней полуплоскости, отрицательные в нижней. При построении диаграмм использованы только данные о родах, появление и вымирание которых датировано с точностью до века или его части; всего таких родов оказалось 29313.

Общая структура всей совокупности диаграмм не отличается от полученной ранее для семейств. При возрастании разнообразия диаграмма в целом помещается в верхней полуплоскости в результате согласованного роста разнообразия в большинстве групп. В нижней полуплоскости занятая диаграммой площадь незначительна, что определяется небольшим преобладанием вымирания в немногих группах. При убывании разнообразия диаграмма перемещается в нижнюю полуплоскость, в немногих группах может быть некоторое преобладание появления новых родов. Степень выраженности этой картины прямо зависит от отношения ?N/?N⁺, определяющего наклон графика N(N⁺). Увеличение ?N/?N⁺ соответствует перемещению все большей части диаграммы вниз. Если разнообразие не меняется (?N/?N⁺ = 1), приращения для разных групп обычно невелики и хаотически распределяются внизу и вверху. В связи с таким строением диаграмм их смена от века к веку хорошо согласуется с ходом графика N(N⁺). Например, девонская дуга (рис. 5) на диаграммах для жедина франа (рис. 13, ае) отображается как закономерное плавное перемещение основной площади диаграммы из верхней полуплоскости в нижнюю.

Таким образом, имеется согласованное коллективное поведение всей совокупности рассмотренных групп, явно определяющееся существованием факторов, регулирующих разнообразие морских животных в целом. Наряду с обсуждавшейся выше независимостью скоростей появления и вымирания родов и семейств от разнообразия, это еще один показатель высокой интегрированности поведения всей биоты. В отличие от скоростей, в

Рис. 11. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в позднем венде и кембрии; а поздний венд, б немакитдалдын, в томмот, г атдабан, д конец раннего кембрия, ез средний кембрий: е начало, ж середина, з конец, и дресбач, к франкон, л тремпельон. Основные группы слева направо: 1 - Protozoa, 2 Demospongia, 3 Calcarea, 4 Hexactinellida, 5 Porifera inc. cl., 6 - Regulares, 7 Irregulares, 8 Trilobozoa, 9 Cyclozoa, 10 Scyphozoa, 11 Hydrozoa, 12 - Anthozoa, 13 Coelenterata inc. sed., 14 Chaetognatha, 15 Annelida, 16 Coeloscleritophora, 17 Tommotiida, 18 Machaeridia, 19 прочие Problematica, 20 Tergomya, 21 - Helcionelloida, 22 Rostroconchia, 23 Orthothecimorpha, 24 Hyolithomorpha, 25 Bivalvia, 26 Gastropoda, 27 Cephalopoda, 28 прочие Mollusca, 29 Olenellida, 30 Agnostida, 31 Redlichiida, 32 Corynexochida, 33 Odontopleurida, 34 Asaphida, 35 Ptychopariida, 36 прочие Trilobita, 37 Ostracoda, 38 прочие Arthropoda, 39 Inarticulata, 40 Articulata, 41 Echinodermata, 42 Pterobranchia, 43 Graptolithina, 44 Conodonta

Рис. 12. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в ордовике и силуре; а тремадок, б арениг, в лланвирн, г лландейло, д - карадок, е ашгилл, ж лландовери, з венлок, и лудлов, к пржидол. Основные группы слева направо: 1 Protozoa, 2 Stromatoporoidea, 3 прочие Porifera, 4 Tabulata, 5 - Rugosa, 6 прочие Coelenterata, 7 Annelida, 8 Problematica, 9 Hyolithomorpha, 10 - Bivalvia, 11 Archaeogastropoda, 12 прочие Gastropoda, 13 Orthocerida, 14 - Actinocerida, 15 Endocerida, 16 Oncocerida, 17 прочие Cephalopoda, 18 прочие Mollusca, 19 Asaphida, 20 Ptychopariida, 21 Proetida, 22 Phacopida, 23 прочие Trilobita, 24 Merostomata, 25 Palaeocopida, 26 прочие Ostracoda, 27 прочие Arthropoda, 28 - Trepostomata, 29 Cryptostomata, 30 прочие Bryozoa, 31 Inarticulata, 32 Orthida, 33 - Strophomenida, 34 Pentamerida, 35 прочие Articulata, 36 Rhombifera, 37 Diploporita, 38 Stylophora, 39 Crinoidea, 40 прочие "Pelmatozoa", 41 Edrioasteroidea, 42 прочие "Eleutherozoa", 43 Graptolithina, 44 Conodonta, 45 Cephalaspidomorphi, 46 - Pteraspidomorphi, 47 Acanthodii

Рис. 13. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в девоне; а жедин, б зиген, в эмс, г эйфель, д живет, е фран, ж фамен. Основные группы слева направо: 1 Spumellaria, 2 Chitinozoa, 3 Foraminifera, 4 - Stromatoporoidea, 5 прочие Porifera, 6 Rugosa, 7 Tabulata, 8 прочие Coelenterata, 9 Polychaeta, 10 Machaeridia, 11 Bivalvia, 12 Archaeogastropoda, 13 прочие Gastropoda, 14 Orthocerida, 15 Discosorida, 16 Oncocerida, 17 Ammonoidea, 18 прочие Cephalopoda, 19 прочие Mollusca, 20 Odontopleurida, 21 Proetida, 22 Phacopida, 23 прочие Trilobita, 24 Palaeocopida, 25 Metacopida, 26 Podocopida, 27 прочие Ostracoda, 28 прочие Arthropoda, 29 Cystoporata, 30 Trepostomata, 31 Fenestrata, 32 - прочие Bryozoa, 33 Inarticulata, 34 Orthida, 35 Strophomenida, 36 Pentamerida, 37 - Rhynchonellida, 38 Spiriferida, 39 Atrypida, 40 Terebratulida, 41 Crinoidea, 42 - прочие "Pelmatozoa", 43 "Eleutherozoa", 44 Graptolithina, 45 Conodonta, 46 - Cephalaspidomorphi, 47 Placodermi, 48 Chondrichthyes, 49 Acanthodii, 50 Osteichthyes

Рис. 14. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в карбоне и перми; а турне, б визе, в серпуховский век, г башкирский век, д московский век, е поздний карбон, ж ассельский век, з сакмарский век, и ленерд, к гвадалупий, л джульфинский и дорашамский века. Основные группы слева направо: 1 Radiolaria, 2 Foraminifera, 3 Permosphincta, 4 прочие Porifera, 5 Tabulata, 6 Rugosa, 7 прочие Coelenterata, 8 "Vermes", 9 Problematica, 10 Pterioida, 11 прочие Bivalvia, 12 Archaeogastropoda, 13 прочие Gastropoda, 14 Orthocerida, 15 Nautilida, 16 Goniatitida, 17 прочие Cephalopoda, 18 прочие Mollusca, 19 Trilobita, 20 - Malacostraca, 21 Palaeocopida, 22 Podocopida, 23 прочие Ostracoda, 24 прочие Arthropoda, 25 Cystoporata, 26 Trepostomata, 27 Fenestrata, 28 прочие Bryozoa, 29 - Strophomenida, 30 Rhynchonellida, 31 Spiriferida, 32 прочие Brachiopoda, 33 Monobathrida, 34 Cladida, 35 прочие Crinoidea, 36 прочие "Pelmatozoa", 37 "Eleutherozoa", 38 - Graptolithina, 39 Conodonta, 40 Pisces

Рис. 15. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в триасе; а инд, б оленек, в анизий, г ладин, д карний, е норий, ж рэт. Основные группы слева направо: 1 Spumellaria, 2 Nassellaria, 3 Foraminifera, 4 - Porifera, 5 Scleractinia, 6 прочие Coelenterata, 7 Polychaeta, 8 Pterioida, 9 прочие Bivalvia, 10 Archaeogastropoda, 11 Mesogastropoda, 12 прочие Gastropoda, 13 - Nautilida, 14 Ceratitida, 15 прочие Cephalopoda, 16 Ostracoda, 17 прочие Arthropoda, 18 Bryozoa, 19 Rhynchonellida, 20 Spiriferida, 21 Terebratulida, 22 прочие Brachiopoda, 23 Crinoidea, 24 Holothuroidea, 25 прочие "Eleutherozoa", 26 Conodonta, 27 - Chondrichthyes, 28 - Reptilia

В данном случае регулирование может быть внешним по отношению к биоте. Для морских животных одним из лимитирующих факторов может быть общая площадь мелководных местообитаний, связанная с крупными трансгрессивно-регресивными циклами (Newell, 1967).

Высокая согласованность в изменениях разнообразия основных крупных групп выражается в отсутствии явного доминирования приращений в каких-либо отдельных группах в общей структуре каждой из диаграмм; вклад каждой группы в общее приращение разнообразия оказывается более или менее соразмерным вкладу других групп. Однако, имеются исключения. Наиболее очевидным из них является раннекембрийский максимум разнообразия, полностью зависящий от изменений числа родов и семейств археоциат (рис. 1, 5, 11, г, д). В этом случае можно предполагать сильное влияние существенно комбинативной системы археоциат (Розанов, 1973) с большим количеством монотипных семейств и родов (Sepkoski, 1979; Дмитриев, 1989). Другой случай относится к гжельскому веку, когда общее снижение числа родов (рис. 1, 5, 14, е) определяется вымиранием криноидей (по семействам вымирание в конце карбона распределяется по крупным группам более равномерно).

По всей совокупности диаграмм не удается выявить какие-либо специальные черты “массовых вымираний”, выделяющие их из общего хода последовательных перемещений диаграммы из одной полуплоскости в другую.

Рис. 16. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в юре; а геттанг, б синемюр, в плинсбах, г тоар, д аален, е байос, ж бат, з келловей, и оксфорд, к кимеридж, л титон. Основные группы слева направо: 1 Spumellaria, 2 Nassellaria, 3 Foraminifera, 4 Demospongia, 5 Calcarea, 6 Hexactinellida, 7 Coelenterata, 8 Annelida, 9 Pterioida, 10 Trigonioida, 11 Veneroida, 12 прочие Bivalvia, 13 Archaeogastropoda, 14 Mesogastropoda, 15 прочие Gastropoda, 16 Ammonoidea, 17 прочие "Ectocochlia", 18 Coleoidea, 19 Podocopida, 20 прочие Ostracoda, 21 прочие Arthropoda, 22 Bryozoa, 23 Rhynchonellida, 24 Terebratulida, 25 прочие Brachiopoda, 26 "Pelmatozoa", 27 Echinoidea, 28 прочие "Eleutherozoa", 29 Chondrichthyes, 30 Osteichthyes, 31 Reptilia

Исключение составляет только маастрихтское вымирание, хотя в кампане уже проявляется тенденция к перемещению диаграммы вниз. Постепенность процесса, отображаемая диаграммами, может быть связана с влиянием эффекта СигнораЛиппса (Signor, Lipps, 1982), но только в тех случаях, когда скорость вымирания наибольшая перед минимумом разнообразия, как указывалось выше (раздел по морским животным). Более резкими, чем вымирания, обычно оказываются переходы к новой диверсификации после минимумов разнообразия.