Теоретичне обґрунтування і практичне використання принципів адаптивної селекції озимої пшениці для умов південного степу України

У процесі реалізації програм адаптивної селекції озимої пшениці нами створено велику кількість сортів і форм, які одержали оцінку в конкурсних сортовипробуваннях, а деякі були в різний час занесені в Державний Реєстр сортів рослин України. Вони мають більш високу урожайність порівняно зі стандартними сортами (табл.7).

Таблиця 7 Урожайність у конкурсному сортовипробуванні сортів озимої пшениці за умов зрошення, які вивчались на державних сортодільницях, ц/га

Примітка. Стандартами були: для Херсонської 153, Херсонської 170 і Херсонської ювілейної - сорт Кавказ; для Херсонської 552, Находки, Остистої 3 і Херсонської 94 - сорт Безоста 1; для Остистої 5, Мрія Херсона, Херсонська 84 і Херсонської 86 - сорт Одеська напівкарликова; для Херсонської остистої - сорт Альбатрос одеський.

На перших етапах селекційної роботи нами були створені сорти і лінії озимої пшениці інтенсивного типу. Вони характеризувались достатньо високою стійкістю до вилягання, незважаючи на високорослість, і значною продуктивністю головного колоса за рахунок якого формувалась їх урожайність, але з недостатньою адаптивністю до несприятливих умов вирощування. Це перш за все індивідуальні добори з гібридної популяції Дніпровська 537 х Аврора, де за комплексом ознак найбільшу увагу заслуговувала лінія 73/153, яка під назвою Херсонська 153 з 1979 року була районована в Херсонській області для умов зрошення.

Із ростом інтенсифікації виробництва перед селекцією постала принципово нова проблема створення сортів інтенсивного напівкарликового типу з підвищеною реакцією на агрофон. У програмі створення таких сортів ми використовували значний арсенал джерел короткостебловості степового, лісостепового і західно-європейського екотипів. З участю Краснодарського карлика 1, КМБ 1 було створено ряд сортів озимої пшениці, які за потенційною і реальною урожайністю значно перевершували стандартні середньорослі сорти: Остиста 3 (+ 14,9 ц/га), Остиста 5 (+ 7,5 ц/га), Херсонська 404 (+ 8,9 ц/га) та інші.

Значний внесок у створення короткостеблових сортів другого покоління (Херсонська 552, Находка, Херсонська 84) зробив сорт болгарської селекції Русалка, з участю якого гібриди добре успадкували ранньостиглість, стійкість до вилягання і грибних захворювань. Недолік цього сорту - недостатня зимо-і морозостійкість для південного Степу України.

За нашими багаторічними даними оптимальна зимо-і морозостійкість, за якої достатньо добре комбінуються висока продуктивність і адаптивні ознаки сортотипів, є рівень сорту Одеська 51. Тому до родоводу сортів, які створювались із сортом Русалка, ми включали сорти і форми озимої пшениці з високою зимо-і морозостійкістю.

Ці сорти мають комплекс господарсько-корисних ознак, високий рівень продуктивності (див.табл.7). Вони широко використовуються нами в селекційній програмі при створенні сортів з підвищеним адаптивним потенціалом.

У сортах озимої пшениці, створенних від парних схрещувань, важко поєднати ознаки високої продуктивності зі стійкістю до несприятливих умов зовнішнього середовища. Щоб вирішити цю важливу проблему, ми використовували гібриди F1 від парних схрещувань для проведення насичуючих схрещувань.

У результаті використання у зворотньому схрещуванні адаптивного сорту озимої пшениці Одеська напівкарликова при індивідуальному доборі з гібридної популяції F3 був одержаний стійкий до несприятливих умов напівкарликовий сорт Мрія Херсона.

У середньому за сім років Мрія Херсона забезпечила урожайність 76,5 ц/га, що на 10,1 ц/га вище, ніж у стандартного сорту (див.табл.7). Сорт високоінтенсивного типу гарантує в першу чергу збільшення урожайності за умов зрошення, для яких він, власне, і створювався. У той же час при достатній забезпеченості ґрунту азотом він був більш урожайним за Одеську напівкарликову в умовах незрошуваного землеробства. Сорт Мрія Херсона з 1989 року був районований по Херсонській області.

Успіх у створенні посухостійких сортів значною мірою залежить від правильної концепції підбору компонентів для схрещування. Частота бажаного комбінування ознак посухостійкості і високої продуктивності при гібридизації залежить від схем схрещування, створення штучних умов для добору і генетично детермінованого рівня ознак у вихідних батьківських форм. Такі умови були дотримані при селекції стійких до несприятливих умов зовнішнього середовища сортів озимої пшениці Херсонської 86 і Херсонської остистої.

У сортів Херсонська 86 і Херсонська остиста, які створювались за програмою селекції на посухостійкість, усі вихідні батьківські сортотипи належать до добре адаптованих біотипів степових зон України і Молдови, а американський сорт ярої пшениці Ред Рівер 68 до найбільш жаростійких.

Більшість сортів, які внесли ті чи інші гени в родовід сортів Херсонська 86 і Херсонська остиста, крім Одеської 51, карликового і напівкарликового типу. Сорт Херсонська 86 - низькорослий (80-90 см), Херсонська остиста - середньорослий (95-105 см), тому їх можна віднести до позитивних трансгресій за довжиною стебла. Раніше ми вже відмічали, що такі біотипи найбільш пристосовані до несприятливих умов вирощування і високопродуктивні.

Дисперсійний аналіз урожайності сортів Херсонська 86, Херсонська остиста, Альбатрос одеський у різні за метеорологічними умовами роки досліджень виявив, що в несприятливий рік формування урожайності рівною мірою залежало від генотипу сорту (29,5%) і умов вирощування (20,9-24,9 %). У сприятливий рік урожайність сортів озимої пшениці формувався в основному за рахунок генотипу (53,5 %) і строків сівби (36,2 %), норми висіву практично не мали впливу на прояв урожайності.

Таким чином, наші результати селекції озимої пшениці можна поділити на декілька етапів. Першим був напрям у створенні середньорослих сортів інтенсивного типу (Херсонська 153, Херсонська 94 та ін.) і напівкарликових сортів першого покоління (Херсонська ювілейна, Херсонська 170, Херсонська 552, Находка, Остиста 3 та інші) цілком для зрошуваного землеробства. Але вони не змогли зайняти значні площі посіву, тому що виробництву були необхідні сорти комплексного використання, більш пристосовані до несприятливих умов вирощування. Слід зауважити, що у більшості випадків, не сорти були причиною цього, а умови виробництва не відповідали їх вимогам.

Подальше створення і аналіз селекційного матеріалу озимої пшениці проводився як за умов зрошення, так і богари. У результаті було здійснено теоретичне обґрунтування напряму адаптивної селекції, вивчено характер мінливості, успадкування і ефективність добору цінних біотипів за різних умов вирощування. Це дало можливість створити ряд сортів озимої пшениці напівкарликового типу другого покоління (Мрія Херсона, Остиста 5) і низькорослих третього покоління (Херсонська 86, Херсонська остиста, Находка 4), які більш пристосовані як для інтенсивного використання, так і екстремальних умов вирощування. Ці сорти озимої м'якої пшениці забезпечили в період 1988-2001 рр. підвищення врожайності в господарствах Херсонської області в середньому на 1,6-2,4 ц/га. Загальна площа посіву, з якої був зібраний урожай за цей період, за статистичними даними, складала 1 млн.643 тис. га (табл. 8).

Таблиця 8 Посівні площі сортів озимої пшениці (тис. га)

В окремі роки (1995,1997 р.) сорти нашої селекції займали в господарствах Херсонської області 209-245 тис. га, що близько третини всієї посівної площі озимої пшениці на зерно.

Висновки

У дисертації отримані науково - обґрунтовані теоретичні і експериментальні результати, які в сукупності забезпечили суттєвий внесок в розвиток напряму адаптивної селекції озимої м'якої пшениці. Вирішення наукової проблеми полягає в підвищенні ефективності селекції завдяки теоретичного обґрунтування і практичної реалізації принципів адаптивної селекції в удосконалені і розробці нових методів добору, створення вихідного селекційного матеріалу і цінних сортів озимої пшениці інтенсивного типу, які впровадженні в сільськогосподарське виробництво для умов зрошення і богари південного Степу України.

1. Розроблена і впроваджена принципова схема селекції озимої пшениці на підвищення адаптивного і урожайного потенціалів при комбінованому використанні оптимальних і стресових умов за водозабезпеченістю рослин озимої пшениці. Такий підхід дає можливість спочатку виявити потенційну продуктивність ліній в оптимальних умовах вирощування (зрошення), а потім ці генотипи вивчати в несприятливих умовах зовнішнього середовища (богара) і проводити добір високопродуктивних форм з високим адаптивним потенціалом.

2. Визначено, що кожний сорт необхідно розглядати в аспекті його реакції на різні умови вирощування і на здатність реалізації генетичного потенціалу у конкретному екологічному регіоні. Результати оцінки адаптивного потенціалу виявили високий ступінь гомеостатичності у сортів Херсонська 84, Херсонська 94, Федорівка, Херсонська 643 особливу увагу слід звернути на Херсонську остисту, Херсонську 90, Альбатрос одеський; інтенсивним типом характеризуються сорти Мрія Херсона, Остиста 5, Херсонська 472, Херсонська 86, Находка 4, Тавричанка.

3. Установлено, що мінливість параметрів пластичності і стабільності елементів структури врожаю у сортів озимої пшениці за різних умов вирощування залежала як від генотипу, так і екологічних градієнтів. Високорослі сорти були більш стабільними і пластичними у формуванні продуктивності колоса порівняно з напівкарликовими.

Виявлено високу генотипову мінливість кількості колосків у колосі (Vg =55,6%) при середній модифікаційний (Vм = 28,3%), це дає можливість ефективно використовувати цю селекційну ознаку при доборі високопродуктивних форм. Довжина колоса значно сильніше модифікується умовами зовнішнього середовища (Vм = 49,9%) при незначному прояві генотипової мінливості (Vg = 17,4%), тому добір крупноколосих форм неефективний.

4. Характер прояву довжини стебла у різних морфобіотипів озимої пшениці значною мірою зумовлений генотипом сорту (Vg = 73,0%), вплив модифікуючих умов на мінливість ознаки не значний (Vм = 12,6%). Залежно від комбінації схрещування добір середньорослих біотипів можна проводити і в пізніх поколіннях, а добір низькостеблових і напівкарликових необхідно починати з F2 - F3, оскільки їх частота в наступних генераціях різко знижується.

Адаптивний оптимум за довжиною соломини, який забезпечує високий рівень урожайності знаходиться в межах 80-90 см при зрошенні і 91-100 см без зрошення.

5. Запропонований нами спосіб створення гібридних популяцій (А.С. № 1450709) дозволяє на фоні часткової елімінації високорослих біотипів, не порушуючи конкуренції у спільноті рослин ценозу, підвищити ефективність добору низькорослих з високою адаптивною нормою реакції до різних умов вирощування.

6. Розроблений нами спосіб обліку синхронності стеблоутворення пшениці дозволив виявити істотну різницю за цим показником серед різних сортів, форм і виділити ряд високоврожайних морфобіотипів із підвищеною і високою синхронністю розвитку пагонів кущіння. Різні умови вирощування (зрошення, богара) в цілому мало змінювали характер прояву цієї ознаки.

Встановлено, що найбільшим індексом продуктивності володіють рослини пшениці, у яких колосіння бокових стебел проходить у стислі строки, їх потенційна урожайність у суцільному посіві тим більша, чим вище значення цієї ознаки. Винахід на цю розробку захищено авторським свідоцтвом № 1289428. Він може бути надійним критерієм при ранній діагностиці високоврожайних генотипів.

7. Установлено закономірності підвищення продуктивності головного колоса у гібридів, які характеризувались наддомінуванням кількості зерен в колосі і маси 1000 зерен, або наддомінуванням однієї ознаки і проміжного успадкування за другою. Потомства таких гібридів були найбільш стабільні за врожайністю, що зумовлено позитивним рекомбіногенезом субознак продуктивності, при цьому потрійні гібриди порівняно зі зворотніми схрещуваннями характеризувались більш високими показниками успадкованості аналізованих ознак.

Характер прояву структурних елементів продуктивності в комплексі, як правило, має середнє значення, а однобічне підвищення окремих ознак збільшувало їх мінливість під дією лімітуючих чинників зовнішнього середовища і знижувало адаптивну здатність цих форм.

8. Фенотипова мінливість білка в зерні м'якої озимої і ярої пшениці за умов зрошення досить висока, що утруднює ефективний добір на покращування цієї ознаки. Ефективність добору зростає при схрещуванні контрастних за вмістом білка форм, але фактична максимальна реакція на добір була обмежена високобілковим компонентом схрещування.

Підвищення вмісту клейковини в борошні можливе без великих зусиль за різних умов вирощування, але є проблема в поліпшенні якості клейковини. Першою групою якості клейковини характеризувались гібриди, створені за схемами “добра х добра” і “добра х середня” (23,8-38,5%), але необхідно ураховувати, що не всі форми з високою якістю клейковини, дібрані за умов богари, успадкували її при зрошенні (71,9-74,8 %).

9. Пересів гібридних популяцій (F2 - F5) на фоні конкурентного виживання при суцільній сівбі виявив, що тиск природного добору для більш високостеблових популяцій був спрямований на зменшення висоти рослин, а для низькостеблових - на її збільшення.

На відміну від відомих окремих результатів досліджень, встановлено незначний зв'язок фенотипової і генотипової мінливості популяцій за основними ознаками продуктивності зі зміною поколінь гібридів. Рівень генотипової різноманітності у гібридів був приблизно на одному рівні від F2 до F5. Спостерігалась стала рівновага між тиском природного добору в бік адаптивних вузькоспеціалізованих біотипів і зберіганням високої гетерогенності популяцій, яка визначає їх високу універсальну адаптивність.

10. Визначення коефіцієнтів шляху виявило, що розподіл впливу селекційних ознак на врожайність у ряді випадків був діаметрально протилежним за різних умов вирощування і морфоструктурних ознак архітектоніки генотипів. Так, в умовах зрошення прямий внесок у підвищення урожайності вносять кількість стебел на одиницю площі (Рi = 0,482), кількість зерен в колосі (Рi = 0,345). У богарних умовах, навпаки, найбільша залежність відмічена з масою 1000 зерен (Рi = 0,615) і продуктивністю колоса (Рi = 0,351).

11. Розширено селекційну роботу за виявленням і добором високоурожайних ранньостиглих біотипів з більш тривалим періодом зерноутворення. При різних умовах вирощування у пізньостиглих біотипів, з більшим періодом зерноутворення, також спостерігалось деяке збільшення продуктивності порівняно з іншими формами цієї групи стиглості зерна, але в несприятливих умовах довкілля вони різко зменшували тривалість даного періоду і зернову продуктивність.

12. Визначення критичних періодів росту і розвитку рослин озимої пшениці за посушливих умов і проведення порівняльної оцінки селекційного матеріалу дає можливість виділити елітні рослини, які в стресових ситуаціях мають меншу мінливість і незначне зниження вираженості ознак, відповідальних за формування урожайності.

Найбільш критичні періоди розвитку рослин у посушливих умовах - це вихід рослин у трубку і початок колосіння. У ці періоди спостерігалось значне зменшення висоти рослин і біомаси рослин у різних морфобіотипів, але напівкарликові сорти більше реагували на несприятливі умови. Так, вони порівняно з контролем (зрошення) зменшували висоту рослин в критичні періоди на 23,6-29,0 %, а більш високорослі біотипи на 8,4-15,7 %, що викликало більшу мінливість і меншу абсолютну вираженість ознак продуктивності у напівкарликових форм.

13. Обґрунтовано необхідність вирощування і добір селекційного матеріалу за різних умов (зрошення, богара, різні ценотичні відношення), що дає можливість спрямовано доповнити дію природного добору для формування доступної генотипової мінливості і значною мірою визначити генотипову структуру гібридних популяцій в наступних поколіннях. При цьому модифікаційна мінливість може бути корисною в плані виживання генотипів і в створенні умов для добору рослин озимої пшениці з підвищеною стійкістю до екстремальних екологічних стресів.

14. При селекції на зимостійкість і посухостійкість найбільш результативними виявилися комбінації схрещування, у яких одним із батьківських компонентів був високостійкий за цими ознаками сорт, а інший із високим генетичним потенціалом урожайності і стійкий, або толерантний до грибних захворювань. Схрещування напівкарликових сортів, з урахуванням їх родоводу, із середньою зимостійкістю дозволило одержати позитивні трансгресивні форми за довжиною стебла і зимостійкістю (6,4-12,0 %), окремі нащадки яких характеризувались достатньо високою урожайністю. Таким чином були створені короткостеблові сорти універсального використання, добре адаптовані до умов південного Степу України - Херсонська 86 і Херсонська остиста.

15. У результаті добору селекційних номерів за їх водоутримуючою здатністю та порівнянням їхньої урожайності і фізичних властивостей зерна в посушливі та водозабезпечені роки, а також за умов зрошення і богари, нами створений цінний за посухостійкістю селекційний матеріал, який став основою для одержання високоврожайних, посухостійких сортів Херсонська 86, Херсонська 643, Херсонська остиста.

16. У процесі реалізації селекційної програми і теоретичного обґрунтування, адаптивної селекції озимої м'якої пшениці, безпосередньо автором, а також з його участю створено 12 сортів, з яких 4 (Херсонська 153, Мрія Херсона, Херсонська 86, Херсонська остиста) у різні роки занесені до Державного Реєстру рослин України. Їх впровадження у виробництво забезпечило за період 1988-2001рр. підвищення урожайності в господарствах в середньому на 1,6-2,4 ц/га, загальна площа посіву за цей період складала 1 млн.643 тис. га.

Пропозиції для селекційної практики і виробництва

1. Науково-дослідним установам рекомендується:

- при доборі високоврожайних з підвищеним адаптивним потенціалом форм необхідно проводити поетапну оцінку генотипів спочатку в умовах зрошення при високому агрофоні на потенційну продуктивність, а потім в стресових умовах богари на стійкість до несприятливих умов вирощування;

- для ідентифікації високопродуктивних і адаптивних генотипів озимої пшениці використовувати методику обліку синхронності стеблоутворення і визначення індексу продуктивності окремих біотипів;