Биохимия пищеварения рыб

Превращение клетчатки (целлюлозы) с участием ферментов, выделяемых микрофлорой, происходит вначале до глюкозы по следующей схеме:

СН₂ОН СН₂-ОН СН₂ОН

Н Н Н ОН

О

Н Н О Н целлюлаза

ОН Н ОН Н ОН Н

ОН Н Н Н +Н₂О

H OH Н ОН n H OH

молекула целлюлозы

CH₂OH H CH₂OH OH

H O

O целлобиаза

m OH H OH H -, D-глюкоза

OH H H +mH₂O

H OH H OH

целлобиоза

Далее глюкоза подвергается процессам различного вида брожения, в результате чего образуются кишечные газы (СН4, СО2, H2S), низкомолекулярные жирные кислоты: муравьиная, пропионовая, масляная, уксусная, молочная, валериановая. За свою летучесть при нагревании данные кислоты названы летучими жирными кислотами (ЛЖК). ЛЖК легко всасываются в кровь и используются в обмене веществ. Например, уксусная кислота включается в синтез жира и холестерина, молочная и пропионовая - в реакции синтеза глицерина и глюкозы. Доля образования и участия ЛЖК в обмене рыб мало изучена.

Микроорганизмы ЖКТ выделяют протеолитические ферменты и участвуют в расщеплении белка до свободных аминокислот, используя последние для построения собственных белков. С одной стороны, это потери пищевого белка для организма рыб, с другой, отмирая, микроорганизмы как белковые тела подвергаются воздействию кишечных протеаз и поставляют организму рыб более ценные по аминокислотному составу белки.

Испытывая недостаток в окружающей среде незаменимых аминокислот, микрофлора ЖКТ активно синтезирует свободные аминокислоты. Наиболее интенсивный микробный синтез аминокислот обнаружен у рыб, питающихся комбикормом. Микроорганизмы в больших количествах синтезируют такие незаменимые аминокислоты, как метионин, фенилаланин, валин, лейцин, треонин, триптофан. Кроме этих кислот синтезируются цистеин, лизин, гистидин, аргинин, аланин, аспарагин, серин, тирозин.

Интенсивность синтеза аминокислот меняется в зависимости от возраста, вида и типа питания рыб. Например, у сеголетков амура, питающихся естественной пищей, преобладает синтез аланина, фенилаланина, треонина, у двухлетков - аланина, метионина, глутаминовой кислоты, аланина. У карпа микробный синтез наиболее интенсивно протекает в переднем и среднем отделах ЖКТ, у амура - в переднем и заднем, у линя - в среднем.

У рыб, питающихся естественной пищей, синтез протекает менее активно и синтезируются в основном аланин, глутаминовая кислота, фенилаланин, метионин, тирозин. Осенью, когда рыбы потребляют меньше корма, синтетическая активность микроорганизмов резко возрастает. Нерасщепившиеся белки, пептиды и не успевшие всосаться аминокислоты в заднем отделе кишечника могут подвергаться гнилостному распаду. В основе процесса гниения белков лежат реакции гидролиза белка и пептидов, дезаминирования, декарбоксилирования, деметилирования и метилирования аминокислот. В реакциях декарбоксилирования под воздействием декарбоксилаз микроорганизмов из алифатических аминокислот образуются амины и углекислый газ по следующей схеме:

декарбоксилаза

R-CH-COOH R-CH₂ + CO₂

NH₂ NH₂

-аминокислота амин

CH₃ СH₃

CH-NH₂ аланиндекарбоксилаза СН₂ + СО₂

СООН NH₂

L-аланин этиламин

Образующиеся амины обладают мощным физиологическим действием. Активное образование и всасывание в кровь гистамина, образующегося из гистидина, триптамина, образующегося из триптофана, тирамина, образующегося из тирозина, кадаверина, образующегося из лизина, путрисцина, орнитина и других аминов, вызывает самоотравление организма. Избыток аминов постоянно выводится из организма, часть разрушается при биологическом окислении, в основном в печени. В результате реакций дезаминирования образуются короткоцепочные кислоты и аммиак. В зависимости от вида микроорганизмов дезаминирование может протекать по одному из четырех путей: восстановительный (1), гидролитический (2), внутримолекулярный (3), окислительный (4) по следующей схеме:

R-CH₂-CH₂-COOH + NH₃

1 жирная кислота

2 R-CH₂-CH-COOH + NH₃

OH

R-CH₂-CH-COOH -оксикислота

NH₂ 3

-аминокислота R-CH₂=CH-COOH + NH₃

4 непредельная жирная

кислота

R-CH₂-CH-COOHR-CH₂-C-COOH+NH₂

NH O

иминокислота -кетокислота

Образующиеся жирные, окси- и кетокислоты всасываются в кровь или используются микрофлорой. Для аэробных микроорганизмов преобладающим типом дезаминирования является окислительное (путь 4 в схеме), протекающее в две стадии. На первой стадии дегидрогеназы ФМН(ФАД)-зависимые отщепляют водород и образуется неустойчивый промежуточный продукт - иминокислота. Иминокислота спонтанно при участии молекулы воды превращается в -кетокислоту и в такой форме включается в реакции синтеза собственных аминокислот, необходимых микроорганизмам для синтеза белка.

Поэтапно декарбоксилирование, дезаминирование и окисление ароматических аминокислот фенилаланина, тирозина и триптофана приводит к образованию токсичных продуктов крезола и фенола, скатола и индола. Всасываясь в кровь, они обезвреживаются в печени путем образования нетоксичных для организма парных соединений и выводятся с мочой, а невсосавшиеся выделяются с фекалиями.

Литература

1. Краюхин В.К. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб /

В. К. Краюхин.- М.: Изд-во Академии Наук СССР, 1963.- 135 с.

2. Справочник по физиологии рыб / Яржомбек А. А. и др. - М.: Агропромиздат, 1986. - 190 с.

3. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб / К. Ф. Сорвачев. - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 246 с.

4. Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения / И. В.Ки-зеветтер. - М.: Пищевая промышленность, 1973. - 422 с.

5. Винберг Г.Г. Дыхание и пищевые потребности рыб / Г. Г. Винберг. - Минск: Белорусский гос. ун-т, 1956. - 253 с.

6. Фальге Р. Активность амилазы, эстеразы и протеазы в содержимом кишки радужной форели после кормления ее кормом с различным содержанием крахмала и протеина / Р. Фальге, Л. Шпангоф, К. Юре // Вопросы ихтиологии: Сб. науч. трудов ВНИИПРХ, 1978. Т. 18, вып. 2. - С. 314-319.

7. Щербина М.А. переваримость и эффективность использования питательных веществ искусственных кормов у карпа / М. А. Щербина. - М.: Пищевая промышленность, 1973. - 148 с.

8. Щербина Т.В. Всасывание глюкозы в пищеварительном тракте двухлетков карпа / Т.В. Щербина: Сб. науч. трудов ВНИИПРХ, 1979, вып. 21. - С. 121

9. Яржомбек А.А. Временные рекомендации по определению продуктивных свойств кормов для рыб / А. А. Яржомбек, Т. В. Щербина, Н. Ф. Шмаков. - М.: ВНИИПРХ, 1982. - 94 с.

10. Шлыгин Т.К. Участие желудочно-кишечного тракта в общем обмене веществ./ Т.К. Шлыгин. - Л.: Физиология пищеварения, 1974. - С. 571-581.

11. Щербина М.А. Резорбция аминокислот искусственных кормов в процессе продвижения пищи по кишечнику карпов / М.А. Щербина, К.Ф. Сорвачев: Сб. науч. трудов ВНИИПРХ. - М.: Обмен веществ и биохимия рыб, 1967. - 824 с.Размещено на Allbest.ru